Зубы

Зубы – это твердые кальциевые структуры, находящиеся в челюстях (или ртах) многих позвоночных и используемые для перемалывания пищи. Некоторые животные, в частности, плотоядные животные, также используют зубы для охоты или защиты. Дёсны служат для защиты корней зубов. Зубы состоят не из костей, а из нескольких тканей различной плотности и твердости. Клеточные ткани, которые, в конечном итоге, составляют зубы, состоят из эмбрионального зародышевого слоя, эктодермы. У позвоночных приблизительно одинаковая общая структура зубов, хотя присутствуют значительные различия в их форме и расположении. Зубы млекопитающих имеют глубокие корни, и такая же тенденция встречается у некоторых рыб и у крокодилов. Однако, у большинства костистых рыб зубы прикреплены к внешней поверхности кости, а у ящериц – одной стороной к внутренней поверхности челюсти. У хрящевых рыб, таких как акулы, зубы жестко прикрепляются связями к хрящам, которые образуют челюсть ¹⁾. У некоторых животных развивается только один набор зубов (монофиодонты), в то время как у других развивается множество наборов (полифенодонты). Например, у акул новый набор зубов вырастает каждые две недели, заменяя изношенные зубы. У грызунов, резцы растут и изнашиваются из-за постоянного использования, что помогает поддерживать относительно постоянную длину зубов. Промышленность, связанная с разведением бобров, отчасти обусловлена этим ограничением. Многие грызуны, такие как полевки и морские свинки (но не мыши), а также зайцевые, такие как кролики, кроме резцов, имеют постоянно растущие моляры. Зубы не всегда прикрепляются к челюсти, как у млекопитающих. У многих рептилий и рыб, зубы прикрепляются к нёбу или находятся под языком, образуя дополнительные ряды зубов внутри челюстей. Некоторые костистые даже имеют зубы в глотке. Кожные зубы акул, хотя и не являются истинными зубами в обычном смысле, почти идентичны по структуре и, вероятно, имеют такое же эволюционное происхождение. Действительно, зубы, по-видимому, впервые развились у акул и не встречаются у более примитивных беззубых рыб. Хотя у миног имеются зубоподобные структуры на языке, на самом деле они состоят из кератина, а не из дентина или эмали, и не имеют отношения к истинным зубам. Хотя у поздних конодонтов были обнаружены «современные» зубовидные структуры, содержащие дентин и эмаль, они, должно быть, эволюционировали независимо от зубов более поздних позвоночных. ²⁾ Земноводные обычно имеют небольшие зубы или вообще не имеют зубов, поскольку они обычно питаются только мягкой пищей. У рептилий, зубы, как правило, просты и коничны по форме, хотя имеют место некоторые различия между видами, в особенности, у змей, у которых присутствуют ядовитые клыки. Структуры резцов, клыков, премоляров и моляров встречаются только у млекопитающих и, в разной степени, у их эволюционных предков. Количество этих типов зубов сильно различается у разных видов; зоологи используют стандартизованную формулу для описания точной картины зубов в любой группе живых организмов.

Гены, регулирующие развитие зубов у млекопитающих, подобны генам, участвующим в развитии рыбных чешуек. Изучение зубной пластины ископаемой рыбы Romundina stellina показало, что её зубы и чешуйки состояли из тех же тканей, которые встречаются у млекопитающих, что поддерживает теорию о том, что зубы – это измененные чешуйки ³⁾.

Зубы являются одними из наиболее характерных признаков млекопитающих. Палеонтологи используют зубы для идентификации ископаемых видов и определения их отношений. Форма зубов животного связана с его рационом. Например, растительный материал трудно переваривать, поэтому травоядные животные имеют много моляров для жевания и измельчения пищи. Хищники, с другой стороны, нуждаются в клыках, чтобы убивать добычу и разрывать мясо. Млекопитающие, в общем, являются дифтодонтами, а это означает, что у них развивается два набора зубов. У людей, первый набор («молочные» зубы) обычно начинает появляться примерно в шестимесячном возрасте, хотя некоторые дети уже рождаются с одним или несколькими зубами (неонатальные зубы). Обычно зубы прорезаются в возрасте около шести месяцев, и это явление может быть болезненным. Кенгуру, слоны и ламантины необычны среди млекопитающих тем, что они являются полифенодонтами.

У трубкозуба, зубы не имеют эмали и содержат много пульповых канальцев, отсюда и название класса Tubulidentata.

У собак, зубы менее склонны к образованию зубных полостей из-за очень высокого рН слюны собаки, что предотвращает деминерализацию эмали. Иногда они называются клыками. Эти зубы имеют форму бугорков и используются для разрывания и схватывания пищи. ⁴⁾

Как и человеческие зубы, зубы кита имеют полипоподобные выступы, расположенные на поверхности корня зуба. Эти полипы состоят из цементного вещества у обоих видов, но в человеческих зубах выступы расположены снаружи корня, а у китов нарост расположен внутри полости коронки. Хотя корни человеческих зубов состоят из цементного вещества на внешней поверхности, у китов цементное вещество присутствует на всей поверхности зуба с очень маленьким слоем эмали на кончике. Этот небольшой слой эмали наблюдается только у более старых китов, у которых цементное вещество изнашивается, и становится видна подстилающая его эмаль. ⁵⁾ Зубатый кит является подотрядом китообразных, характеризующийся наличием зубов. Зубы значительно различаются среди видов китов. У китообразных может быть очень большое количество зубов. У некоторых дельфинов в челюстях присутствует более 100 зубов. С другой стороны, нарвалы имеют гигантский бивень, напоминающий рог единорога, представляющий собой зуб, содержащий миллионы сенсорных путей и используемый для того, чтобы чувствовать пищу, а также являющийся органом навигации и применяемый при брачных играх. Он является наиболее неврологически сложным зубом. Клювокрылы почти беззубы, только у самцов встречаются причудливые зубы. Эти зубы могут использоваться для кормления, а также для демонстрации агрессии и привлечения внимания.

У человека (и большинства других приматов) обычно имеется 20 первичных («молочных») зубов, 28-32 постоянных (коренных) зуба, в дополнение к другим четырем, которые являются третьими молярами, или зубами мудрости, каждый из которых может вырасти или не вырасти. Среди первичных зубов, 10 обычно встречаются в верхней челюсти, а остальные 10 – в нижней челюсти. Среди постоянных зубов, 16 встречаются в верхней челюсти, а остальные 16 – в нижней челюсти. Большинство зубов имеют уникальные отличительные черты.

У взрослой лошади от 36 до 44 зубов. Эмаль и дентиновые слои конских зубов тесно связаны между собой. Все лошади имеют 12 премоляров, 12 моляров и 12 резцов. ⁶⁾ Как правило, у всех самцов лошадей также есть четыре клыка (зубца) между молярами и резцами. Тем не менее, у немногих самок-лошадей (менее 28%) имеются клыки. Небольшое число лошадей имеют от одного до четырех «волчьих зубов», которые являются рудиментарными премолярами, причем большинство из них имеют только один или два волчьих зуба. Они одинаково распространены у самцов и самок лошадей, и чаще всего находятся на верхней челюсти. Лошадиные зубы можно использовать для оценки возраста животного. С момента рождения и до пяти лет, возраст можно тщательно оценить, наблюдая образец прорезывания молочных зубов, а затем – постоянных зубов. К пяти годам, все постоянные зубы обычно прорезаются. После пятилетнего возраста, возраст можно предположить, только изучая износ на резцах, форму, угол, на котором встречаются резцы, и учитывая другие факторы. На износ зубов также может влиять диета, естественные аномалии и другие факторы. У двух лошадей одинакового возраста могут быть разные формы износа зубов. Резцы лошади, премоляры и моляры, когда они полностью развиты, продолжают прорезываться, когда шлифовальная поверхность изнашивается при жевании. У молодого взрослого коня длина зубов будет составлять 10-12 см, при этом большая часть коронки останется ниже линии десны в зубной ямке. Остальная часть зуба медленно выходит из челюсти, прорезываясь примерно на 0,4 см каждый год, по мере взросления лошади. Когда животное достигает старости, короны зубов очень короткие, а зубы часто вовсе отсутствуют. Старых лошадей без моляров, возможно, придется кормить едой, вымоченной в воде.

Клыки слонов являются специализированными резцами, предназначенными для рытья пищи и для боя. Некоторые зубы слона похожи на зубы ламантинов, и известно, что слоны прошли водную фазу в ходе их эволюции. При рождении, у слонов, в общей сложности, 28 молярных пластинчатых шлифовальных зуба, не включая бивни, которые состоят из четырех наборов из семи последовательно более крупных зубов, которые медленно изнашиваются в течение жизни слона. Для жевания используются только четыре зуба, а также каждый зуб изнашивается, другой зуб перемещается вперед, чтобы занять свое место в процессе, подобно конвейерной ленте. Последний и самый большой из этих зубов обычно начинает использоваться, когда возраст животного достигает 40 лет, что часто продолжается еще в течение 20 лет. Когда выпадает последний из этих зубов, независимо от возраста слона, животное больше не может пережевывать пищу и умирает от голода. ⁷⁾

У кроликов и других зайцеобразных, зубы обычно прорезываются до (или вскоре после) их рождения, и они обычно рождаются уже с постоянными зубами. Зубы кроликов способствуют разнообразию их рациона, состоящего из широкого спектра растительной пищи. Поскольку многие из продуктов достаточно жесткие и могут вызвать повреждение зубов, зубы кролика постоянно растут на протяжении всей их жизни. ⁸⁾ Кролики имеют, в общей сложности, 6 резцов, три верхних премоляра, три верхних коренных зуба, два нижних премоляра и два нижних коренных зуба с каждой стороны. Кролики не имеют клыков. Каждую неделю изнашивается от трех до четырех миллиметров зуба. Резцы и щечные зубы кроликов называются арадикулярными гипсодонтовыми зубами. Иногда их называют элодентными зубами. Эти зубы постоянно разрастаются. Рост или прорезание зубов удерживается в равновесии с помощью абразии зубов от пережевывания пищи с высоким содержанием клетчатки.

Грызуны имеют верхние и нижние гипсолодонтные резцы, на которых может непрерывно расти эмаль на протяжении всей жизни, не имея должным образом сформированных корней. ⁹⁾ Эти зубы также известны как арадикулярные зубы, и, в отличие от людей, чьи амелобласты отмирают сразу после прорезания зубов, зубы грызунов постоянно производят эмаль, поэтому они вынуждены изнашивать зубы, грызя различные материалы. Эмаль и дентин продуцируются эмалевым органом, а рост зависит от наличия стволовых клеток, клеточной амплификации и структур созревания клеток в области одонтогена. Резцы грызунов используются для кусания деревьев, кожи фруктов или для защиты. Это позволяет поддерживать равновесие скорости износа и роста зубов. Было показано, что микроструктура эмали резца грызуна полезна при изучении филогении и систематики грызунов из-за её независимой эволюции от других зубных признаков. Эмаль на резцах грызунов состоит из двух слоев: внутренней поверхности (PI) с полосами Хантера-Шрегера (HSB) и внешней периферии (PE) с радиальной эмалью (RE). Обычно это связано с дифференциальной регуляцией ниши эпителиальных стволовых клеток в зубе двух видов грызунов, таких как морские свинки. ¹⁰⁾ У зубов, эмаль находится снаружи, а дентин внутри, поэтому они самоочищаются во время поедания пищи. С другой стороны, у некоторых видов грызунов, таких как сибирская полевка и морская свинка, встречаются постоянно растущие моляры. Существует вариация в отношении зубов грызунов, но, как правило, грызуны не имеют клыков и премоляров и имеют пространство между резцами и молярами, называемыми областью диастемы.

Ламантины являются полифенодонтами, у которых нижние моляры развиваются отдельно от челюсти, и заключены в костную оболочку, разделенную мягкой тканью.

Клыки моржа непрерывно растут на протяжении всей жизни.

Рыбы, такие как акулы, могут иметь множество зубов на протяжении всей их жизни. Замена нескольких зубов известна как полифотодонтия. Класс доисторических акул называется кладодонтами из-за их странных раздвоенных зубов.

У всех земноводных имеются педицелярные зубы, модифицированные с тем, чтобы быть гибкими из-за соединительной ткани и некальцинированного дентина, который отделяет корону от основания зуба. Большинство земноводных имеют зубы, которые слабо привязаны к челюсти или акродонтовым зубам. Акродонтные зубы имеют ограниченную связь с зубной костью и имеют небольшую энервацию. Они идеально подходят для организмов, которые, в основном, используют свои зубы для схватывания, а не для дробления, добычи, и позволяют быстро восстанавливать зубы при низких энергозатратах. Зубы обычно теряются в процессе поедания пищи, если добыча оказывает сопротивление. Кроме того, у земноводных, которые претерпевают метаморфозу, развиваются премоляры. ¹¹⁾

Зубы рептилий постоянно заменяются в течение их жизни. У молодых крокодилов, зубы меняются на более крупные каждый месяц. По мере взросления крокодилов, частота замещения зубов может замедляться до двух лет и даже дольше. В целом, крокодилы могут использовать 3000 зубов от рождения до смерти. Новые зубы создаются внутри старых зубов.

Европейские медицинские пиявки имеют три челюсти с многочисленными острыми зубами, которые функционируют как маленькие пилы для резки организма хозяина. Зубы являются уникальными для позвоночных, хотя многие беспозвоночные имеют аналогичные структуры, часто называемые зубами. Организмы с простейшим геномом, несущие такие зубчатые структуры, возможно, являются паразитическими червями семейства Ancylostomatidae ¹²⁾. Например, у нематод Necator americanus есть две спинные и две вентральные режущие пластины или зубы, вокруг переднего края буккальной капсулы. Она также имеет пару субдорзальных и пару субвентральных зубов, расположенных близко к задней части. Исторически, европейская лекарственная пиявка, еще один беспозвоночный паразит, была использована в медицине для удаления крови у пациентов. Пиявки имеют три челюсти (трехсторонние), которые выглядят как маленькие пилы, и на них располагается около 100 острых зубов, используемых для подрезания хозяина. Надрез оставляет отметку, которая выглядит как перевернутая буква Y внутри круга. После прокалывания кожи и инъекции антикоагулянтов (гирудина) и анестетиков, они высасывают кровь, потребляя до десяти раз больше объёма массы тела за один прием пищи. У некоторых видов брюхозов, первая часть желудка образует мышечный преджелудок, облицованный хитиновыми зубами, которые раздавливают бронированную добычу, такую как диатомовые водоросли. Волнообразные перистальтические сокращения затем перемещают пищу через желудок для переваривания. Морские блюдечки используют зубы с самой сильной известной прочностью на разрыв любого биологического материала. Моллюски имеют структуру, называемую радулой, которая имеет ленту хитиновых зубов. Однако, эти зубы гистологически отличаются от зубов позвоночных и маловероятно, что они являются гомологами. Например, позвоночные зубы развиваются из зубного сосочка из нейронного гребня мезенхимы, а нервный гребень специфичен для позвоночных, как и ткани, такие как эмаль. Радула используется моллюсками для кормления и иногда довольно неточно сравнивается с языком. Это тонко зубчатая, хитиновая лента, обычно используемая для очищения или вырезания пищи до того, как пища попадает в пищевод. Радула уникальна для моллюсков и встречается в каждом классе моллюсков, кроме двустворчатых моллюсков. В брюшных породах, радула используется для кормления как травоядных, так и плотоядных улиток и слизней. Расположение зубов (также известных как зубчики) на ленте радулы значительно варьируется. Хищные морские улитки, такие как Naticidae, используют радулу и кислую секрецию через оболочку других моллюсков. Другие хищные морские улитки, такие как Conidae, используют специальный зуб Radula в качестве отравленного гарпуна. Хищные слизни, такие как слизень-приведение, используют удлиненные острые зубы на радуле для захвата и уничтожения дождевых червей. Хищные головоногие моллюски, такие как кальмары, используют радулу для резки добычи. У большинства более древних родословных брюхоногих, радула используется для поедания диатомовых водорослей и других микроскопических водорослей с поверхностей породы и других субстратов. Моллюски очищают водоросли от камней, используя радулу, снабженную исключительно жесткими зубами. Эти зубы имеют самую высокую среди известных прочность на разрыв среди всех биологических материалов, превосходящую паучий шелк. Минеральный белок зубов моллюсков может выдерживать растягивающее напряжение 4,9 ГПа по сравнению с 4 ГПа паучего шелка и 0,5 ГПа человеческих зубов.

Поскольку зубы очень устойчивы, часто сохраняются, когда кости отсутствуют, и отражают рацион организма хозяина, они очень ценны для археологов и палеонтологов. Ранние рыбы, такие как телодонты, имели чешуйки, состоящие из дентина и эмалированного соединения, что указывает на то, что зубы произошли из чешуи. У рыбы еще в конце кембрия был дентин в экзоскелете, который, возможно, функционировал в защите или для восприятия их окружения. ¹³⁾ Дентин может быть таким же твердым, как остальные зубы, и состоит из коллагеновых волокон, усиленных гидроксиапатитом. Хотя зубы очень устойчивы, они также могут быть хрупкими и очень восприимчивыми к растрескиванию. Это факт, что растрескивание зуба может использоваться в качестве диагностического средства для прогнозирования силы укуса. Декальцинация удаляет эмаль из зубов и оставляет органический интерьер, который содержит дентин и цемент, неповрежденным. Эмаль быстро декальцифицируется в кислотах, возможно, путем растворения растительными кислотами или диагенетическими растворами или в желудках хищников позвоночных. Эмаль может быть потеряна при истирании или отслаивании, до того, как дентин или кость будут уничтожены в процессе окаменения. В этом случае, «скелет» зубов будет состоять из дентина с полой полостью пульпы. Органическая часть дентина, наоборот, разрушается щелочами ¹⁴⁾.