Нервная система

Нервная система – это часть организма животного, которая координирует его действия и передает сигналы различных частей его тела. Нервная ткань впервые возникла у червеобразных организмов около 550-600 миллионов лет назад. У позвоночных животных, нервная система состоит из двух основных частей, центральной нервной системы (ЦНС) и периферической нервной системы (ПНС). ЦНС содержит мозг и спинной мозг. ПНС состоит, в основном, из нервов, представляющих собой закрытые пучки длинных волокон или аксонов, которые соединяют центральную нервную систему с другими частями тела. Нервы, которые передают сигналы от мозга, называются двигательными, или эфферентными, нервами, в то время как нервы, которые передают информацию от тела к центральной нервной системе, называются сенсорными, или афферентными. Большинство нервов выполняют обе функции и называются смешанными. ПНС подразделяется на: а) соматическую и б) вегетативную нервную системы, а также с) энтеральную нервную системы. Соматические нервы обеспечивают сознательные движения. Вегетативная (автономная) нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую нервную систему. Симпатическая нервная система активируется в случае чрезвычайных ситуаций, при необходимости мобилизации энергии, в то время как парасимпатическая нервная система активируется, когда организм находится в расслабленном состоянии. Энтеральная нервная система контролирует желудочно-кишечный тракт. И вегетативная, и энтеральная нервные системы функционируют без нашего участия. Нервы, выходящие из черепной коробки, называются черепно-мозговыми нервами, в то время как нервы, выходящие из спинного мозга, называются спинномозговыми нервами. На клеточном уровне, нервная система определяется наличием особого типа клетки, которая называется нейрон, также известная как «нервная клетка». Нейроны имеют специальные структуры, позволяющие им быстро и точно посылать сигналы к другим клеткам. Они посылают эти сигналы в виде электрохимических волн, распространяющихся вдоль тонких волокон, называемых аксоны, которые вызывают высвобождение химических веществ, называемых медиаторами, на соединениях, называемых синапсами. Клетка, которая принимает сигнал от синаптического нейрона, может быть возбуждена, ингибирована или иным образом модулирована. Связи между нейронами могут образовывать нейронные цепи, а также нейронные сети, которые генерируют восприятие мира организмом и определяют его поведение. Наряду с нейронами, нервная система содержит и другие специализированные клетки, называемые глиальными клетками (или просто глией), которые обеспечивают структурную и метаболическую поддержку. Нервные системы встречаются у большинства многоклеточных животных, но сильно различаются по сложности. ¹⁾ Единственные многоклеточные животные, не имеющие нервной системы, - это губки, плакозоаны и мезозоаны, которые имеют очень простые организмы. Нервные системы радиально-симметричных организмов гребневиков и кишечнополостных (включающие анемонов, гидр, коралл и медуз) состоят из диффузной нервной сети. Нервная система других видов животных, за исключением нескольких видов червей, содержит мозг, спинной мозг (или два параллельно работающих мозга), и нервы, отходящие из мозга и спинного мозга. Размер нервной системы лежит в диапазоне от нескольких сотен клеток у простейших червей, до около 300 миллиардов клеток у африканских слонов. Центральная нервная система передает сигналы от одной клетки к другим, или от одной части тела к другим, и получает обратную связь. Неисправность работы нервной системы может произойти в результате генетических дефектов, физического повреждения вследствие травмы или интоксикации, инфекции или просто в результате старения. Неврология изучает расстройства нервной системы и ищет способы их предотвращения или лечения. В периферической нервной системе, наиболее распространенной проблемой является дисфункция нервной проводимости, которая может быть обусловлена различными причинами, включая диабетическую невропатию и демиелинизирующие заболевания, такие как рассеянный склероз и боковой амиотрофический склероз. Нейробиология – это область науки, которая сосредоточена на изучении нервной системы.

Нервы – это цилиндрические пучки волокон (аксоны нейронов), которые исходят из головного и спинного мозга, а также неоднократно отделяются, иннервируя каждую часть тела. О существовании нервов в достаточной степени было известно ещё древним египтянам, грекам и римлянам, ²⁾ но их внутренняя структура не была известна до тех пор, пока не появилась возможность их исследования с помощью микроскопа. «Трудно поверить, что примерно до 1900 года не было известно, что нейроны являются основными единицами мозга. (Сантьяго Рамон-и-Кахаль). Не менее удивительным является тот факт, что концепция химической передачи в головном мозге не была известна аж до 1930 года (Генри Дейл и Отто Лёви). Мы начали понимать основные электрические явления, которые нейроны используют для общения между собой, потенциал действия, в 1950-е годы (Алан Ллойд Ходжкин, Эндрю Хаксли и Джон Эклс). В 1960-х годах нам стало известно о том, как основные нейронные сети кодируют стимулы и, таким образом, возможны основные понятия (Хьюбел и Торстен Визель). Молекулярная революция охватила университеты США в 1980-е годы. В 1990-е годы стали широко известны молекулярные механизмы поведенческих явлений (Эрик Ричард Кандель)». ³⁾ Микроскопическое исследование показывает, что нервы состоят, в основном, из аксонов, наряду с различными мембранами, которые обертываются вокруг них, и изолируют их в пучки. Нейроны, которые образовывают нервы, не лежат полностью в пределах самих нервов – их клеточные тела располагаются внутри головного мозга, спинного мозга или периферических ганглиев. Все более развитые животные, чем губки, имеют нервную систему. Тем не менее, даже губки, одноклеточные животные, и неживотные, такие как миксомицеты, имеют механизмы сигнализации от клетки к клетке, которые являются предшественниками механизмов передачи нейронов. У радиально-симметричных животных, таких как медузы и гидры, нервная система состоит из нервной сети, диффузной сети изолированных клеток. У симметричных с двух сторон животных, составляющих подавляющее большинство существующих видов животных, нервная система имеет общую структуру, которая возникла в начале эдиакарского периода, более 550 миллионов лет назад. ⁴⁾

Нервная система содержит две основных категории, или типа, клеток: нейроны и глиальные клетки.

Нервная система определяется наличием особого типа клеток – нейронов (иногда называемых «нервные клетки»). Нейроны можно отличить от других клеток несколькими способами, но их наиболее фундаментальное свойство – то, что они взаимодействуют с другими клетками через синапсы, которые являются соединениями между мембранами, содержащими молекулярные механизмы, которые обеспечивает быструю передачу сигналов, электрических или химических. Многие типы нейронов имеют аксон, протоплазматический выступ, который может распространяться на отдаленные части тела и создавать тысячи синаптических контактов. ⁵⁾ Аксоны часто перемещаются по организму в пучках, называемых нервами. В нервной системе даже одного вида, например, человека, существуют сотни различных типов нейронов, с широким разнообразием морфологии и функций. К ним относятся сенсорные нейроны, которые преобразуют физические стимулы, такие как свет и звук, в нервные сигналы, и моторные нейроны, которые преобразуют нервные сигналы в активацию мышц или желез; однако, у многих видов подавляющее большинство нейронов участвуют в формировании централизованных структур (головного мозга и ганглиев), и они получают всю входящую информацию от одних нейронов и передают её другим нейронам.

Клетки глии (от греческого слова «клей») являются не-нейронными клетками, которые обеспечивают поддержку и питание, поддерживают гомеостаз, формируют миелин, а также участвуют в передаче сигналов в нервной системе. ⁶⁾ В человеческом мозге, по оценкам, общее количество глии примерно равно числу нейронов, хотя пропорции варьируются в различных областях головного мозга. Среди наиболее важных функций глиальных клеток – поддержка нейронов и удержание их на месте; поставка питательных веществ для нейронов; электрическая изоляция нейронов; уничтожение болезнетворных микроорганизмов и удаление мертвых нейронов; и обеспечение сигналов, направляющих аксоны нейронов к их целям. Очень важный тип глиальных клеток (олигодендроциты в центральной нервной системе и шванновские клетки в периферической нервной системе) создает слои жирового вещества под названием миелин, который обволакивает аксоны и обеспечивает электрическую изоляцию, что позволяет им гораздо быстрее и эффективнее передавать потенциалы действия. Последние данные показывают, что глиальные клетки, такие как микроглии и астроциты, служат в качестве важных резидентных клеток в пределах центральной нервной системы.

Нервная система позвоночных животных (включая человека) делится на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (ПНС). ⁷⁾ ЦНС является основным подразделением, и состоит она из головного мозга и спинного мозга. Позвоночный канал содержит спинной мозг, а полость черепа содержит головной мозг. ЦНС огорожена и защищена мозговыми оболочками, трехслойной системой мембран, включая жесткий, кожистый наружный слой, называемый твердой мозговой оболочкой. Мозг также защищен черепом, а спинной мозг – позвонками. Периферическая нервная система (ПНС) – это собирательный термин для обозначения структур нервной системы, которые не располагаются в пределах центральной нервной системы. Значительное большинство пучков аксонов, называемых нервами, считаются принадлежащими к ПНС, даже если клеточные тела нейронов, к которым они принадлежат, находятся в пределах головного или спинного мозга. ПНС делится на соматическую и висцеральную части. Соматическая часть состоит из нервов, которые иннервируют кожу, суставы и мышцы. Клеточные тела соматических сенсорных нейронов располагаются в ганглиях задних корешков спинного мозга. Висцеральная часть, также известная как вегетативная нервная система, содержит нейроны, которые иннервируют внутренние органы, кровеносные сосуды и железы. Автономная нервная система состоит из двух частей: симпатической нервной системы и парасимпатической нервной системы. Некоторые авторы также включают в неё сенсорные нейроны, чьи клеточные тела лежат на периферии (для органов чувств, таких как слух), как часть ПНС; другие, однако, опускают их. Нервную систему позвоночных также можно разделить на области, называемые «серое вещество» и «белое вещество». ⁸⁾ Серое вещество (которое имеет серый цвет только в законсервированной ткани, и имеет розовый или светло-коричневый цвет в живой ткани) содержит большое количество клеточных тел нейронов. Белое вещество состоит, в основном, из миелиновых аксонов, и берет свой цвет от миелина. Белое вещество включает в себя все нервы, и большую часть внутренней части головного и спинного мозга. Серое вещество встречается в скоплениях нейронов в головном и спинном мозге, а также в корковых слоях, выстилающих их поверхности. Существует анатомическое соглашение, что скопление нейронов в головном мозге или спинном мозге называется ядром, в то время как скопление нейронов на периферии называется ганглией. Однако, из этого правила существует несколько исключений, в частности, со стороны переднего мозга, называемого базальными ганглиями. ⁹⁾

Губки не имеют никаких клеток, соединенных друг с другом посредством синаптической щели, то есть, не имеют нейронов, и, следовательно, не имеют нервной системы. Они, однако, имеют гомологи многих генов, которые играют ключевую роль в синаптической функции. Недавние исследования показали, что клетки губок экспрессируют группу белков, которые группируются, формируя структуру, напоминающую постсинаптическую плотность (часть синапса, передающую сигналы). Тем не менее, функция этой структуры в настоящее время неясна. Хотя клетки губок не демонстрируют синаптической передачи, они общаются друг с другом с помощью волн кальция и других импульсов, которые опосредуют некоторые простые действия, такие как сжатие всего организма. ¹⁰⁾

Медузы, гребневики и связанные с ними животные имеют диффузные нервных сети, а не центральную нервную систему. У большинства медуз, нервная сеть распределяется более или менее равномерно по всему телу; у гребневиков она сосредоточена вблизи рта. Нервные сети состоят из сенсорных нейронов, которые принимают химические, тактильные и визуальные сигналы; двигательных нейронов, которые могут активировать сокращения стенок организма; и промежуточных нейронов, которые обнаруживают паттерны активности в сенсорных нейронах и, в ответ, посылают сигналы в группы двигательных нейронов. В некоторых случаях, промежуточные нейроны группируются в дискретные ганглии. Развитие нервной системы у радиальных относительно неструктурировано. В отличие от билатерий, радиальные имеют только два изначальных слоя клеток, энтодерму и эктодерму. Нейроны генерируются из специального набора эктодермальных клеток-предшественников, которые также служат в качестве предшественников для любого другого эктодермального типа клеток. ¹¹⁾

Билатеральные, или двусторонне-симметричные, палочковидные тела содержат пищеварительную систему, проходящую от полости рта на одном конце до ануса на другом. Наряду с пищеварительной системой, существует нервный тяж с мозгом на конце, рядом со ртом. Подавляющее большинство существующих животные являются билатеральными, то есть, имеющие левую и правую стороны, которые являются приближенными зеркальными отражениями друг друга. Все билатеральные, как полагают, произошли от общего червеобразного предка, который появился в эдиакарский период, 550-600 миллионов лет назад. Основная билатеральная форма тела представляет собой трубку с полой кишечной полостью, идущей ото рта до ануса, и нервный тяж с расширением («ганглий») для каждого сегмента тела, с особенно большим ганглием спереди, называемым «мозгом». Даже млекопитающие, включая человека, демонстрируют сегментированное билатеральное строение тела на уровне нервной системы. Спинной мозг содержит ряд сегментарных ганглий, каждая из которых дает начало двигательным и чувствительным нервам, которые иннервируют часть поверхности тела и основной мускулатуры. На конечностях, расположение паттерна иннервации является сложным, но на туловище он создаёт ряд узких полос. Три верхних сегмента принадлежат мозгу, приводящему к переднему мозгу, среднему мозгу и заднему мозгу. Билатеральных можно разделить, основываясь на событиях, которые происходят в самом начале эмбрионального развития, на две группы (надтипа) под названием первичноротые и вторичноротые. ¹²⁾ Вторичноротые включают позвоночных животных, а также иглокожих, полухордовых (в основном, кишечнодышащих), и Xenoturbellidans. Первичноротые, более разнородная группа, включают членистоногих, моллюсков, а также многочисленных видов червей. Между этими двумя группами существует принципиальное различие в размещении нервной системы в организме: первичноротые имеют нервный тяж на вентральной (обычно нижней) стороне тела, тогда как у вторичноротых нервный тяж располагается на спинной (как правило, верхней) боковой стороне. В действительности, многие аспекты тела инвертируются между этими двумя группами, включая паттерны экспрессии ряда генов, которые показывают градиенты от спины к вентральной части. Большинство современных анатомов считают, что органы первичноротых и вторичноротых «перевернуты» по отношению друг к другу; эта гипотеза впервые была предложена Жоффруа Сент-Илером для сравнения насекомых с позвоночными. Таким образом, насекомые, например, имеют нервные связки, которые идут вдоль вентральной средней линии тела, в то время как все позвоночные имеют спинной мозг, который располагается вдоль средней линии спины. ¹³⁾

Черви являются самыми простыми билатеральными животными, и выявление основной структуры нервной системы билатеральных является наиболее простым способом. В качестве примера, дождевые черви имеют двойные нервные связки, проходящие по длине тела и сливающиеся в хвосте и во рту. Эти нервные стволы соединены поперечными нервами, как перекладины лестницы. Эти поперечные нервы помогают координировать две стороны животного. Две ганглии на голове («нервное кольцо») функционируют аналогично простому мозгу. Фоторецепторы на глазках животного обеспечивают поступление сенсорной информации о свете и темноте. Нервная система одного очень маленького аскарида, нематоды Caenorhabditis elegans, была полностью изучена на коннектоме, включая его синапсы. Были зарегистрированы каждый нейрон и его клеточная линия и стали известны большинство, если не все, нервные связи. У этого вида, нервная система имеет половой диморфизм; нервные системы обоих полов, самцов и самок гермафродитов, имеют разное количество нейронов и групп нейронов, которые выполняют секс-специфические функции. У C. elegans, самцы имеют ровно 383 нейрона, в то время как гермафродиты имеют ровно 302 нейрона. ¹⁴⁾

Членистоногие, такие как насекомые и ракообразные, имеют нервную систему, состоящую из ряда ганглий, соединенных вентральной нервной цепочкой, состоящей из двух параллельных связок, проходящей вдоль живота. Как правило, каждый сегмент тела имеет по одном ганглии на каждой стороне, хотя некоторые ганглии сплавлены, образуя мозг и другие крупные ганглии. Сегмент головки содержит мозг, также известный как надглоточный ганглий. В нервной системе насекомых, мозг анатомически делится на протоцеребрум, дейтоцеребрум и триоцеребрум. Сразу за мозгом располагается подглоточный ганглий, который состоит из трех пар сплавленных ганглиев. Он контролирует ротовые, слюнные железы и некоторые мышцы. Многие членистоногие имеют хорошо развитые органы чувств, в том числе, сложные глаза для зрения и усики для обоняния и ощущения феромонов. Сенсорная информация, поступающая от этих органов, обрабатывается мозгом насекомых. У насекомых, многие нейроны имеют клеточные тела, которые расположены на краю мозга и являются электрически пассивными – клетки тела служат только для обеспечения поддержки обмена веществ и не участвуют в передаче сигналов. Протоплазматическое волокно обильно проходит от тела и ветвей клеток, при этом некоторые части передают сигналы, в то время как другие части принимают сигналы. Таким образом, большинство частей мозга насекомого имеют пассивные клеточные тела, расположенные по периферии, в то время как обработка нервного сигнала происходит в волокнах протоплазмы, называемых нейропилем, в передней части. ¹⁵⁾

Нейрон называется идентифицированным, если он обладает свойствами, которые отличают его от любого другого нейрона у одного и того же животного – свойства, такие как местоположение, нейромедиатор, паттерн генной экспрессии, и межнейрональные связи, и если каждый отдельный организм, принадлежащий к тому же виду, имеет единственный нейрон с одним набором свойств. В нервной системе позвоночных животных очень мало нейронов, «идентифицированных» в этом смысле. В организме человека, как полагают, их вовсе нет, но в более простых нервных системах, некоторые или все нейроны могут быть, таким образом, уникальны. У аскариды C. elegans, чья нервная система описана наиболее полно по сравнению с любым другим животным, каждый нейрон в организме однозначно идентифицирован, с тем же расположением и теми же соединениями у всех червей. Одним из примечательных следствий этого факта является то, что форма нервной системы C. elegans полностью определяется геном, без пластичности, зависящей от опыта. Мозг многих моллюсков и насекомых также содержит значительное количество идентифицированных нейронов. ¹⁶⁾ У позвоночных, наиболее известные идентифицированные нейроны – гигантские клетки Маутнер у рыб. Каждая рыба имеет две клетки Маутнер, расположенные в нижней части ствола головного мозга, одна слева и одна справа. Каждая клетка Маутнер имеет аксон, который пересекает, иннервирует нейроны на том же уровне мозга, а затем спускается вниз через спинной мозг, создавая многочисленные связи на своем пути. Синапсы, генерируемые клеткой Маутнер, настолько сильны, что один потенциал действия приводит к возникновению основных поведенческих реакций: в течение миллисекунд рыба искривляет свое тело в С-образную форму, а затем выпрямляется, тем самым обеспечивая себе быстрое движение вперед. Функционально, это быстрая реакция побега, вызванная звуковой волной или волной давления, попадающей на орган боковой линии рыбы. Клетки Маутнер не являются единственными определенными нейронами у рыб – существует около более 20 типов, включая пары «аналогов клеток Маутнер» в каждом сегментарном спинном ядре. Хотя клетка Маутнер способна индивидуально вызвать ответ побега, в контексте обычного поведения, другие типы клеток, как правило, способствуют формированию амплитуды и направлению ответа. Клетки Маутнер описаны в качестве командных нейронов. Командный нейрон представляет собой особый тип идентифицированного нейрона, который определяется как нейрон, который способен управлять определенным поведением в индивидуальном порядке. Такие нейроны чаще всего встречаются в системах, требующих быстрой эвакуации у различных видов –гигантском аксоне кальмара и гигантском синапсе кальмара, которые использовались в первых экспериментах в нейрофизиологии из-за их огромных размеров, оба участвовали в быстрой цепи эвакуации кальмара. Концепция командного нейрона, однако, стала спорной, из-за исследований, показывающих, что некоторые нейроны, которые изначально соответствовали описанию, действительно были способны лишь вызывать ответную реакцию в ограниченном наборе обстоятельств. ¹⁷⁾

На самом базовом уровне, нервная система функционирует, передавая сигналы от одной клетки к другим, или от одной части тела к другим. Есть несколько способов, которыми клетка может посылать сигналы другим клеткам. Одним из них является выпуск химических веществ, называемых гормонами, во внутреннюю циркуляцию, так что они могут диффундировать в отдаленные участки. В отличие от этого режима «широковещательной» сигнализации, нервная система обеспечивает сигналы «от точки к точке» – нейроны проецируют свои аксоны к конкретным целевым областям и создают синаптические связи с конкретными целевыми клетками. ¹⁸⁾ Таким образом, нервная сигнализация способна на гораздо более высокий уровень специфичности, чем гормональная сигнализация. Кроме того, она гораздо быстрее: самые быстрые нервные сигналы движутся со скоростью, превышающей 100 метров в секунду. На более интегративном уровне, основной функцией нервной системы является контроль над телом. Она делает это путем извлечения информации из окружающей среды, используя сенсорные рецепторы, посылая сигналы, которые кодируют эту информацию в центральную нервную систему, обрабатывая информацию, чтобы определить соответствующий ответ, и посылая выходные сигналы к мышцам или железам, чтобы активировать реакцию. Эволюция сложной нервной системы сделала возможным для различных видов животных иметь дополнительные способности восприятия, такие как видение, сложные социальные взаимодействия, быстрая координация систем органов, а также комплексная обработка одновременных сигналов. У людей, сложная нервная система дает возможность иметь язык, абстрактное представление понятий, передачу культурных знаний, и многие другие особенности человеческого общества, которые не могли бы существовать без человеческого мозга.

Большинство нейронов посылают сигналы через свои аксоны, хотя некоторые виды способны связываться при помощи дендритов. (На самом деле, типы нейронов, называемые амакринными клетками, не имеют аксонов, и общаются только посредством дендритов). Нервные сигналы распространяются вдоль аксона в виде электрохимических волн, называемых потенциалами действия, которые производят сигналы от клетки к клетке в точках, где терминалы аксона синаптически соединяются с другими клетками. ¹⁹⁾ Синапсы могут быть электрическими или химическими. Электрические синапсы создают прямые электрические связи между нейронами, но химические синапсы намного более распространены, и имеют гораздо более разнообразные функции. При химическом синапсе, клетка, которая посылает сигналы, называется пресинаптической, а клетка, которая принимает сигналы, называется постсинаптической. И пресинаптические, и постсинаптические участки полны молекулярными машинами, которые осуществляют процесс сигнализации. Пресинаптическая область содержит большое количество крошечных сферических сосудов, называемых синаптические везикулы, набитых нейромедиаторными химическими веществами. При электрической стимуляции пресинаптических окончаний, массив молекул, внедренных в мембране, активируется, что вызывает выпуск содержимого везикул, в узкое пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами, называемое синаптической щелью. Нейромедиатор затем связывается с рецепторами, встроенными в постсинаптическую мембрану, что заставляет их входить в активированное состояние. В зависимости от типа рецептора, полученный эффект на постсинаптической клетке может быть возбуждающим, ингибирующим или модулирующим. Например, высвобождение нейротрансмиттера ацетилхолина в месте синаптического контакта между двигательным нейроном и клетками мышц вызывает быстрое сокращение мышечной клетки. Весь процесс синаптической передачи занимает лишь часть миллисекунды, хотя воздействие на постсинаптическую клетку может длиться гораздо дольше (даже до бесконечности, в тех случаях, когда синаптический сигнал приводит к образованию следов памяти). Существуют буквально сотни различных типов синапсов. На самом деле, существует более ста известных нейротрансмиттеров, и многие из них имеют несколько типов рецепторов. ²⁰⁾ Многие из синапсов используют более одного нейромедиатора. Обычно синапс использует один быстродействующий маломолекулярный нейромедиатор, такой как глутамат или ГАМК, наряду с одним или несколькими пептидными медиаторами, которые играют медленнодействующие модулирующие роли. Молекулярные нейробиологи, как правило, делят рецепторы на две большие группы: химически ионные каналы с воротным механизмом и система вторичных мессенджеров. Когда активизируется химический ионный канал, он образует проход, который позволяет определенным типам ионов перетекать через мембрану. В зависимости от типа ионов, эффект на клетки-мишени может быть возбуждающим или ингибирующим. Когда активизируется система вторичных мессенджеров, запускается каскад молекулярных взаимодействий внутри клетки-мишени, которые могут, в конечном счете, производить широкий спектр сложных эффектов, таких как увеличение или уменьшение чувствительности клетки к стимулам, или даже изменения транскрипции генов. В соответствии с правилом, называемым принципом Дейла, которое имеет лишь несколько известных исключений, нейрон выпускает одинаковые нейротрансмиттеры на всех своих синапсах. ²¹⁾ Это вовсе не означает, однако, что нейрон оказывает такое же воздействие на все свои цели, так как эффект синапса зависит не от нейромедиатора, а от рецепторов, которые он активирует. Поскольку разные цели могут (и часто так и происходит) использовать различные типы рецепторов, нейрон может оказывать возбуждающее действие на одном наборе клеток-мишеней, тормозящее действие на другом, и сложные модуляторные эффекты на остальных. Тем не менее, два наиболее широко используемых нейромедиатора, глутамат и ГАМК, проявляют каждый сильные эффекты. Глутамат имеет несколько широко распространенных типов рецепторов, но все они являются возбуждающими или модулирующими. Аналогичным образом, ГАМК имеет несколько широко распространенных типов рецепторов, но все они являются ингибирующими. Из-за этого, глутаматэргические клетки часто называют «возбуждающими нейронами», ГАМКергические клетки – «ингибирующими нейронами». Строго говоря, это является злоупотреблением терминологией, возбуждающими и ингибирующими являются рецепторы, а не нейроны, но эта ошибка наблюдается даже в научных публикациях. Один из очень важных подмножеств синапсов способен образовывать следы памяти при помощи долговременных изменений, зависимых от активности синаптической силы. Самая известная форма нейронной памяти представляет собой процесс, называемый долговременной потенциацией (сокращенно ДВП), который действует в синапсах, используя нейромедиатор глутамат, действующий на особый тип рецептора, известный как рецептор NMDA. Рецептор NMDA имеет «ассоциативное» свойство: если две клетки в синапсе активируются примерно в одно и то же время, канал открывается, что позволяет кальцию перетекать в клетку-мишень. ²²⁾ Вхождение кальция инициирует каскад вторичного мессенджера, что, в конечном итоге, приводит к увеличению числа рецепторов глутамата в клетке-мишени, таким образом, увеличивая эффективную прочность синапса. Это изменение прочности может длиться в течение нескольких недель или дольше. С момента открытия ДВП в 1973 году, были открыты многие другие типы синаптических следов памяти, включая увеличение или уменьшение синаптической силы, которое индуцируется различными условиями, и длится в течение различных периодов времени. Система вознаграждения, которая подкрепляет желаемое поведение, например, зависит от вариантной формы ДВП, которая обусловлена дополнительным входом, поступающим из сигнального пути вознаграждения, который использует дофамин в качестве нейромедиатора. В совокупности, все эти формы синаптической модифицируемости приводят к пластичности нейронов, то есть, к способности нервной системы адаптироваться к изменениям в окружающей среде.

Основная нейрональная функция передачи сигналов на другие клетки включает в себя способность к обмену сигналами между нейронами. Сети, образованные взаимосвязанными группами нейронов, способны реализовывать широкий спектр функций, включая обнаружение признаков, генерацию образов и времени. Наблюдалась возможность бесчисленных видов обработки информации. Уоррен Маккаллох и Уолтер Питтс показали в 1943 году, что даже искусственные нейронные сети, образованные из сильно упрощенной математической абстракции нейрона, способны к универсальным вычислениям. ²³⁾ Исторически считалось, что преобладающей функцией нервной системы является связь стимула и отклика. В этой концепции, нейронная обработка начинается с раздражителя, который активизирует сенсорные нейроны, производя сигналы, распространяющиеся через цепочки связей в спинном и головном мозге, что приводит, в конечном счете, к активации двигательных нейронов и, тем самым, к сокращению мышц, то есть, к явному ответу. Декарт считал, что все поведение животных, и большую часть поведения людей, можно объяснить с точки зрения схем стимула-отклика, хотя он также считал, что высшие когнитивные функции, такие как язык, нельзя объяснить механистически. ²⁴⁾ Чарльз Шеррингтон в своей влиятельной книге 1906 года «Интегративное действие нервной системы», гораздо более подробно разработал концепцию механизмов стимула-отклика, и бихевиоризм, школа мысли, которая доминировала в психологии до середины 20-го века, пыталась объяснить все аспекты человеческого поведения в терминах стимула-отклика. Однако, экспериментальные электрофизиологические исследования, начиная с начала 20-го века и особенно с 1940-х годов, показали, что нервная система, по своей природе, содержит множество механизмов для создания моделей деятельности, не требуя внешнего воздействия. Было обнаружено, что нейроны могут производить регулярные последовательности потенциалов действия, или последовательности всплесков, даже в полной изоляции. Когда внутренне активные нейроны соединяются друг с другом в сложных схемах, возможности для генерации сложных временных паттернов становятся гораздо более широкими. Современная концепция рассматривает функции нервной системы частично с точки зрения цепей стимула-отклика, и частично – с точки зрения внутренне генерируемых моделей – оба вида активности взаимодействуют друг с другом, формируя полный репертуар поведения. ²⁵⁾

Простейшим типом нейронной схемы является рефлекторная дуга, которая начинается с сенсорного ввода и заканчивается с двигательным выходом, проходя через последовательность последовательно соединенных нейронов. ²⁶⁾ Это может проявляться в «сгибательном» рефлексе, когда рука как бы сама по себе отодвигается назад после прикосновения горячей плиты. Схема начинается с чувствительных рецепторов в коже, которые активируются при вредном воздействии тепла: особый тип молекулярной структуры, встроенный в мембрану, вызывает изменение электрического поля на мембране при воздействии высокой температуры. Если изменение электрического потенциала достаточно велико, чтобы пройти заданный порог, вызывается потенциал действия, который передается вдоль аксона рецепторной клетки, в спинной мозг. Здесь аксон создает возбуждающие синаптические контакты с другими клетками, некоторые из которых проектируются (посылают аксональный выход) в ту же область спинного мозга, другие проектируются в мозг. Одной из целей является набор спинальных интернейронов, которые проектируются в двигательные нейроны, контролирующие мышцы рук. Интернейроны возбуждают моторные нейроны, а если возбуждение достаточно сильно, некоторые из двигательных нейронов генерируют потенциалы действия, которые перемещают свои аксоны вниз до точки, где они осуществляют возбуждающие синаптические контакты с мышечными клетками. Возбуждающие сигналы вызывают сокращение мышечных клеток, что вызывает изменение в суставе руки, что заставляет руку двигаться. В реальности, эта простая схема сопровождается многочисленными осложнениями. Хотя для простейших рефлексов существуют короткие нервные пути от сенсорного нейрона к моторному нейрону, есть и другие близлежащие нейроны, которые участвуют в этой цепи и модулируют ответ. Кроме того, имеются проекции от мозга к спинному мозгу, которые способны усиливать или ингибировать рефлекс. Хотя простейшие рефлексы могут быть опосредованы цепями, лежащими целиком в спинном мозге, более сложные реакции полагаются на обработку сигналов в головном мозге. Например, когда объект на периферии визуального поля движется, и человек смотрит на него, инициируется множество стадий обработки сигналов. Начальный сенсорный ответ, в сетчатке глаза, и окончательный двигательный ответ, в ядрах глазодвигательного ствола мозга, не во всем отличаются от простого рефлекса, но промежуточные стадии совершенно различны. Вместо одного или двух шагов цепи обработки сигнала, визуальные сигналы проходят через, возможно, десятки этапов интеграции, с участием таламуса, коры головного мозга, базальных ганглиев, двухолмия, мозжечка, и нескольких ядер ствола мозга. Эти области выполняют функции обработки сигналов, которые включают функцию обнаружения, субъективного анализа, вызова содержания памяти, принятие решений и планирование движений. Выявление признаков представляет собой возможность извлечения биологически релевантной информации из комбинаций сенсорных сигналов. ²⁷⁾ В зрительной системе, например, сенсорные рецепторы в сетчатке глаза только по отдельности способны обнаруживать «точки света» во внешнем мире. Зрительные нейроны второго уровня получают входные данные из групп первичных рецепторов, нейроны высшего уровня получают входные данные из групп нейронов второго уровня, и так далее, образуя иерархию этапов обработки. На каждом этапе, важная информация извлекается из ансамбля сигналов, а второстепенная информация отбрасывается. К концу процесса, входные сигналы, представляющие «точки света», преобразовываются в нейронное представление об объектах в окружающем мире и их свойствах. Наиболее сложная сенсорная обработка происходит внутри мозга, но экстракция комплексных особенностей также имеет место в спинном мозге и в периферических органах чувств, таких как сетчатка.

Хотя механизмы стимула-отклика легче всего понять, нервная система также способна управлять телом способами, которые не требуют внешнего воздействия, с помощью внутренне генерируемых ритмов активности. Из-за разнообразия чувствительных к напряжению ионных каналов, которые могут быть встроены в мембрану нейрона, многие типы нейронов способны, даже в изоляции, генерировать ритмические последовательности потенциалов действия, или ритмические чередования между взрывом с высокой частотой и неподвижностью. Когда нейроны, которые, по своей природе, ритмично соединены друг с другом с помощью возбуждающих или ингибирующих синапсов, получающиеся в результате этого сети способны к широкому разнообразию динамического поведения, включая динамику аттрактора, периодичность и даже хаос. Сеть нейронов, которая использует свою внутреннюю структуру для формирования временно структурированного вывода, не требующая соответствующего по времени структурированного раздражителя, называется центральным генератором паттерна. Генерация внутренних паттернов действует на широком диапазоне масштабов времени, от нескольких миллисекунд до нескольких часов или дольше. Одним из наиболее важных видов временных паттернов является циркадная ритмичность, то есть, ритмичность с периодичностью около 24 часов. Все изученные животные демонстрируют циркадные колебания активности нейронов, которые контролируют циркадные чередования в поведении, такие как цикл сон-бодрствование. Экспериментальные исследования, датируемые с 1990-х годов, показали, что циркадные ритмы генерируются «генетическими часами», состоящими из специального набора генов, уровень экспрессии которых увеличивается и уменьшается в течение дня. Разнообразные животные, такие как насекомые и позвоночные, имеют похожую генетическую систему часов. На циркадные часы влияет свет, но они продолжают работать даже при постоянном уровне освещенности и при отсутствии других внешних признаков времени суток. Механизм часовых генов экспрессируется во многих частях нервной системы, а также во многих периферических органах, но у млекопитающих все эти «тканевые часы» поддерживаются в синхронности сигналами, которые исходят из главного хронометриста в маленькой части мозга, который называется супрахиазматическим ядром.

Зеркальный нейрон – это нейрон, который выстреливает, когда животное действует, и когда животное наблюдает то же самое действие, выполняемое другим животным. ²⁸⁾ Таким образом, нейрон «копирует» поведение другого, как если бы наблюдатель действовал сам. Такие нейроны непосредственно наблюдаются у видов приматов. Птицы, как было показано, демонстрируют подражательное резонансное поведение, и неврологические данные свидетельствуют о наличии той или иной формы системы зеркальных нейронов. В организме человека, активность мозга, соответствующая активности зеркальных нейронов, была обнаружена в премоторной коре, дополнительной двигательной зоне, первичной соматосенсорной коре и нижней теменной коре. Функция зеркальной системы является предметом многочисленных спекуляций. Многие исследователи в области когнитивной неврологии и когнитивной психологии считают, что эта система обеспечивает физиологический механизм сцепления восприятие / действие. Они утверждают, что зеркальные нейроны могут быть важны для понимания действий других людей, а также для изучения новых навыков поведения посредством имитации. Некоторые исследователи также предполагают, что зеркальные системы могут моделировать наблюдаемые действия, и, таким образом, вносят свой вклад в теорию навыков ума²⁹⁾, а другие относятся зеркальные нейроны к языковым способностям. Тем не менее, на сегодняшний день не существует широко признанных нейронных или математических моделей, чтобы описать, как активность зеркальных нейронов поддерживает когнитивные функции, такие как имитация. Некоторые неврологи говорят о том, что роль зеркальных нейронов не поддерживается адекватными исследованиями. ³⁰⁾

У позвоночных, ориентиры эмбрионального развития нервной системы включают в себя рождение и дифференцировку нейронов из предшественников стволовых клеток, миграцию незрелых нейронов из их «колыбелей» в эмбрионе до их конечных положений, отращивание аксонов из нейронов и руководство мотильного конуса роста от зародыша к постсинаптическим партнерам, генерация синапсов между этими аксонами и их постсинаптическими партнерами и, наконец, изменения в синапсах на протяжение всей жизни, которые, как полагают, лежат в основе обучения и памяти. Все билатеральные животные на ранней стадии развития образуют поляризованные гаструлы, один конец которых называется анимальным, а другой – вегетативным полюсом. Гаструла имеет форму диска с тремя слоями клеток, внутренний слой называется эндодермой, и создает слизистую большинства внутренних органов, средний слой называется мезодермой, которая образует кости и мышцы, и наружный слой называется эктодермой, которая создает кожу и нервную систему. ³¹⁾ У позвоночных, первым признаком нервной системы является появление тонкой полоски клеток по центру спины, называемой нервной пластинкой. Внутренняя часть нервной пластинки (по средней линии) станет центральной нервной системой (ЦНС), внешняя часть – периферической нервной системой (ПНС). По ходу развития, вдоль средней линии появляется складка, называемая нейронной канавкой. Эта складка углубляется, а затем закрывается в верхней части. На данный момент, будущая ЦНС предстает в виде цилиндрической структуры, называемой нервной трубкой, в то время как будущая ПНС предстает в виде двух полосок ткани, называемых нервным гребнем, которые продвигаются выше нервной трубки. Последовательность этапов от нервной пластинки до нервной трубки и нервного гребня известна как нейруляции. В начале 20-го века, множество знаменитых экспериментов Ханса Шпемана и Хильды Мангольд показали, что формирование нервной ткани «индуцируется» сигналами от группы мезодермальных клеток, называемых организаторской областью. ³²⁾ В течение многих десятилетий, однако, характер процесса индукции не давал выяснить этого, пока эта задача, наконец, не была решена в 1990-е годы с помощью генетических подходов. Индукция нервной ткани требует ингибирования гена для так называемого костного морфогенетического белка, или КМБ. В частности, здесь, по-видимому, участвует белок КМБ4. Два белка, называемые Noggin и Chordin, секретируемые мезодермой, способны ингибировать КМБ4 и, тем самым, индуцировать превращение эктодермы в нервную ткань. Представляется, что подобный молекулярный механизм имеется у многих видов животных, в том числе, у членистоногих, а также позвоночных. У некоторых животных, тем не менее, другой тип молекулы, называемый фактором роста фибробластов или FGF, также может играть важную роль в индукции. Стимуляция нервных тканей вызывает образование нервных клеток-предшественников, называемых нейробластами. У дрозофилы, нейробласты делятся асимметрично, так что один продукт является «ганглионной материнской клеткой» (ГМК), а другой является нейробластом. ГМК делится один раз, давая начало любой паре нейронов или паре глиальных клеток. В общем, нейробласт способен генерировать неограниченное число нейронов или глии. Как было показано в исследовании 2008 года, один из факторов, общих для всех двусторонних организмов (включая человека), представляет собой семейство секретируемых сигнальных молекул, называемых нейротрофинами, которые регулируют рост и выживание нейронов. Чжу и др. определили DNT1, первый нейротрофин, у мух. DNT1 имеет структурное сходство со всеми известными нейротрофинами и является ключевым фактором в судьбе нейронов у дрозофилы. Поскольку нейротрофины были идентифицированы у позвоночных и беспозвоночных, эти данные свидетельствуют о том, что нейротрофины присутствовали у общего предка двусторонних организмов, и могут представлять собой общий механизм для формирования нервной системы.

Центральная нервная система защищена основными физико-химическими барьерами. Физически, головной и спинной мозг окружены жесткими менингеальными оболочками, и заключены в костях черепа и позвонках, которые объединяются, формируя сильную физическую защиту. Химически, мозг и спинной мозг изолированы так называемым гематоэнцефалическим барьером, который предотвращает перемещение большинства видов химических веществ из кровотока во внутреннюю часть центральной нервной системы. Эти средства защиты делают во многих отношениях ЦНС менее восприимчивой, чем ПНС; обратной стороной, однако, является то, что повреждение центральной нервной системы, как правило, имеют более серьезные последствия. Хотя нервы, как правило, лежат глубоко под кожей, за исключением нескольких участков, таких как локтевой нерв около локтевого сустава, они все еще относительно подвержены физическим повреждениям, которые могут причинить боль, вызвать потерю чувствительности, или потерю мышечного контроля. Повреждение нервов может также быть вызвано припухлостью или гематомой в местах, где нерв проходит через плотный костяной канал, как это происходит при кистевом туннельном синдроме. Если полностью перерезать нерв, он будет часто регенерировать, но у длинных нервов этот процесс может занять несколько месяцев. В дополнение к физическому повреждению, периферическая невропатия может быть вызвана многими другими медицинскими проблемами, в том числе, генетическими заболеваниями, метаболическими заболеваниями, такими как диабет, воспалительными состояниями, такими как синдром Гийена-Барре, витаминной недостаточностью, инфекционными заболеваниями, такими как лепра или опоясывающий лишай, или отравлением токсинами, такими как тяжелые металлы. Во многих случаях, нет никаких причин, которые могут быть идентифицированы, и называться идиопатическими. Для нервов также возможна временная потеря функции, в результате приводящая к нечувствительности – общие причины такой нечувствительности включают в себя механическое давление, понижение температуры или химическое взаимодействие с местными обезболивающими препаратами, такими как лидокаин. Физическое повреждение спинного мозга может привести к потере чувствительности или нарушению движений. Если травма позвоночника вызывает только отеки, симптомы могут быть временными, однако, если нервные волокна в позвоночнике фактически уничтожены, потеря функции, как правило, является постоянной. Экспериментальные исследования показали, что спинномозговые нервные волокна пытаются повторно расти таким же образом, как и нервные волокна, но в спинном мозге разрушение ткани обычно производит рубцовую ткань, которая не может быть пронизана заново растущими нервами.

:Tags