Эволюция

В середине XIX века Чарльз Дарвин создал научную теорию эволюции на основе естественного отбора и опубликовал ее в своей книге «Происхождение видов» (1859). Наблюдение того факта, что часто на свет появляется больше потомства, чем может выжить, было обосновано процессом эволюции путем естественного отбора. Этот процесс у живых организмов сопровождается тремя наблюдаемыми явлениями: 1) в зависимости от морфологии, физиологии и поведения, у особей изменяются признаки (фенотипическая вариация), 2) разнообразные признаки обеспечивают отличающиеся друг от друга показатели выживаемости и размножения (разница в приспособленности) и 3) признаки могут передаваться из поколения в поколение (наследуемость приспособленности). ¹⁾ Таким образом, особи в популяции из поколения в поколение сменяются своим потомством, лучше приспособленным к выживанию и воспроизводству в биофизической среде, в которой происходит естественный отбор. Эта телеономия является свойством, благодаря которому процесс естественного отбора создает и сохраняет признаки, которые, по-видимому, подходят для выполняемых ими функций.

Процессы, благодаря которым происходят изменения от одного поколения к другому, называются эволюционными процессами или механизмами. Четыре наиболее общепризнанных эволюционных процесса - естественный отбор (включающий половой отбор), дрейф генов, мутации и перенос генов из-за скрещивания разных видов. Естественный отбор и дрейф генов отбирают изменения, в то время как мутации и перенос генов создают изменения. Последствия отбора могут включать мейотический дрейф (неравная передача определенных аллелей), панмиксию (свободное скрещивание разнополых особей с различными генотипами в популяции перекрёстнооплодотворящихся организмов) ²⁾ и эффект «движения в повозке» (явление распространения в популяции нейтрального аллеля, который тесно сцеплен с выгодным для популяции и имеющим селективное преимущество аллелем). В начале 20 века синтетическая теория эволюции вобрала в себя популяционную генетику, которая опиралась на классическую генетику и дарвиновскую теорию эволюции путем естественного отбора. Важность естественного отбора как причины эволюции была признана и в других разделах биологии. Кроме того, устарели такие понятия, как ортогенез, эволюционизм, а также другие убеждения, согласно которым эволюция - это естественный прогресс простых организмов в направлении более сложных. Выдвигая и тестируя гипотезы, развивая математическую биологию и другие биологические теории, ученые продолжают изучать различные аспекты эволюционной биологии. Для этого они проводят обсервационные исследования и ставят эксперименты в природных и лабораторных условиях. Вся жизнь на Земле произошла от общего предка, которого называют последним универсальным общим предком (англ. Last universal common ancestor, LUCA). Он жил примерно 3,5-3,8 миллиарда лет назад. В статье, которая вышла в декабре 2017 года, говорилось, что в австралийской горной породе возрастом 3,45 миллиарда лет некогда содержались микроорганизмы, которые являются самым ранним из очевидных свидетельств жизни на Земле. Тем не менее, не стоит считать, что это и есть первый живой организм на Земле. Исследование, проведенное в 2015 году, обнаружило «остатки биотической жизни» возрастом 4,1 миллиарда лет в древних скалах Западной Австралии. В июле 2016 года ученые сообщили о выявлении набора из 355 генов последнего универсального общего предка всех живых организмов на Земле. По расчетам, более 99 процентов всех видов, которые когда-либо жили на Земле, вымерли. Оценки количества ныне живущих видов колеблются от 10 до 14 миллионов ³⁾. Из них даны названия примерно 1 миллиону 900 тысячам и 1,6 миллиона на сегодняшний день занесены в центральную базу данных. Совсем недавно, в мае 2016 года, ученые сообщили, что, по некоторым оценкам, на Земле в настоящее время живет 1 триллион видов, а описано только одна тысячная процента от этого количества. С практической точки зрения, понимание эволюционных процессов сыграло важную роль в развитии науки и промышленности, включая сельское хозяйство, медицину, ветеринарию, а также науку о живой природе в целом. ⁴⁾ Открытия в эволюционной биологии оказали значительное влияние не только на традиционные разделы биологии, но и на другие академические дисциплины, включая биологическую антропологию и эволюционную психологию. Эволюционное моделирование, подобласть науки об искусственном интеллекте, предполагает применение дарвиновских принципов к проблемам информатики.

Еще первые досократические греческие философы, такие как Анаксимандр и Эмпедокл, предполагали, что один тип организма может вести свою родословную от другого типа. Эти идеи сохранились и в римские времена. В своем фундаментальном труде De rerum natura («О природе вещей»), поэт и философ Лукреций поддержал идеи Эмпедокла. ⁵⁾

В отличие от материалистических взглядов Эмпедокла и Лукреция, аристотелизм рассматривал все естественные вещи как актуализацию фиксированных природных возможностей, известных как формы. ⁶⁾ Это было частью средневекового телеологического понимания природы, в котором все вещи должны играть определенную роль в божественном вселенском порядке. Вариации этой идеи в средневековье стали стандартными и были интегрированы в христианское образование. Однако, Аристотель не требовал, чтобы реальные типы организмов всегда однозначно соответствовали определенным метафизическим формам и, в частности, не приводил примеры того, как могли бы возникать новые типы жизни.

В XVII веке новый метод современной науки отверг аристотелевский подход. Этот метод состоял в поиске объяснения природных явлений сквозь призму физических законов, которые были одинаковыми для всех видимых вещей и которые не требовали существования каких-либо фиксированных естественных категорий или божественного вселенского порядка. Между тем, этот новый подход медленно укоренялся в биологических науках, «последнем бастионе» концепции фиксированных естественных типов. Джон Рэй применил к растительным и животным типам термин «биологический вид». Этот термин ранее был более общим термином для фиксированных естественных типов. При этом, Джон строго отождествил каждый тип живых существ с биологическим видом и предположил, что каждый вид мог бы быть определен признаками, которые остаются неизменными из поколения в поколение. Биологическая классификация, введенная Карлом Линнеем в 1735 году, непосредственно определила иерархическую природу видовых отношений, но все же, виды рассматривались фиксированными согласно божественному плану ⁷⁾. Другие натуралисты этого времени размышляли о эволюционном изменении видов с течением времени в соответствии с естественными законами. В 1751 году Пьер Луи Мопертюи писал о естественных изменениях, происходящих во время размножения, и их накоплении в течение многих поколений, что ведет к появлению новых видов. Жорж-Луи Леклерк, граф де Буффон предположил, что вид может перерождаться в различные организмы. Эразм Дарвин предложил идею о том, что все теплокровные животные могли произойти от одного микроорганизма (или «нити»). Первым полноценным эволюционным построением была теория «трансмутации» Жана-Батиста Ламарка 1809 г. ⁸⁾ В ней предусматривалось, что абиогенез (процесс превращения неживой природы в живую) постоянно производит простые формы жизни, которые увеличивают свою сложность в параллельных линиях наследования с неизбежной прогрессивной тенденцией. Теория постулирует, что на на местном уровне эти линии адаптируются к окружающей среде, наследуя те изменения, которые были полезны родителям, и не наследуя бесполезные для родителей изменения. (Этот процесс позже назвали ламаркизмом.) Эти идеи осуждались авторитетными натуралистами как гипотезы, лишенные эмпирического подтверждения. В частности, Жорж Кювье настаивал на том, что биологические виды независимы и фиксированы, их сходство отражает божественный замысел, обусловленный функциональными потребностями. Эти идеи о благоволящем дизайне обновременно были изложены Уильямом Пейли в «Естественной теологии» (1802), которой восхищался Чарльз Дарвин. Пейли предлагал комплексные адаптации в качестве доказательства божественного замысла. ⁹⁾

С приходом теории эволюции посредством естественного отбора, по биологической концепции постоянных типологических классов был нанесен существенный удар. Эта теория была сформулирована Чарльзом Дарвином в терминах изменчивых популяций. Частично под влиянием книги под названием «Опыт закона о народонаселении в связи с будущим совершенствованием общества» (1798) Томаса Роберта Мальтуса, Дарвин заметил, что рост населения приведет к «борьбе за существование», в которой выгодные изменения возьмут верх, в то время как остальные исчезнут. В каждом поколении многие особи не доживают до возраста размножения из-за ограниченных ресурсов. Это могло бы объяснить разнообразие растений и животных, появившихся от общего предка, через работу естественных законов, одинаково действующих на все типы организмов. ¹⁰⁾ Начиная с 1838 года Дарвин разрабатывал свою теорию «естественного отбора» и писал свою «большую книгу» по этому вопросу. В 1858 году Альфред Рассел Уоллес отправил ему свою версию практически такой же теории. Обе самостоятельные работы были вместе представлены в 1858 году на встрече Лондоновского Линнеевского общества. В конце 1859 года Дарвин опубликовал аннотацию «Происхождения видов», в которой подробно объяснил естественный отбор таким образом, что это привело к более широкому признанию дарвинизма по сравнению с альтернативными теориями. Чтобы выдвинуть убедительные доказательства того, что люди и обезьяны имеют общую родословную, Томас Генри Хаксли применил идеи Дарвина к людям, используя палеонтологию и сравнительную анатомию. Это вызвало беспокойство, поскольку эта идея подразумевала, что люди не занимают особое место во вселенной.

Механизмы репродуктивной наследуемости и происхождения новых признаков оставались загадкой. Чтобы обьяснить ее, Дарвин разработал свою промежуточную теорию пангениза. В 1865 году Грегор Мендель сообщил, что признаки наследуются предсказуемым образом посредством независимого расхождения и расщепления элементов (позже известных как гены). Законы Менделя, в конечном итоге, вытеснили большую часть теории пангенезиса Дарвина. Август Вейсман, демонстрируя, что наследственность проходит только через зародышевую линию, разделил зародышевые клетки, которые порождают гаметы (такие как сперматозоиды и яйцеклетки) и соматические клетки организма. Хуго де Фриз связал теорию пангенезиса Дарвина с вейсмановским разделением клеток на соматические и зародышевые и предположил, что пангены Дарвина сосредоточены в ядре клетки. Когда они экспрессируются, они могут перейти в цитоплазму для того, чтобы изменить структуру клетки. Де Фриз также был одним из исследователей, благодаря которым работа Менделя стала общеизвестна. Он полагал, что менделевские признаки соответствуют передаче наследуемых вариаций в зародышевой линии. ¹¹⁾ Чтобы объяснить, как возникают новые вариации, де Фриз разработал теорию мутаций, которая привела к временному разрыву между теми, кто принял дарвиновскую эволюцию, и биометристами, которые объединились с де Фризом. В 1930-х годах пионеры в области популяционной генетики, такие как Роналд Фишер, Сьюалл Райт и Дж. Б. С. Холдейн, возложили основы эволюции на прочную почву статистики. Таким образом, было урегулировано ложное противоречие между теорией Дарвина, генетическими мутациями и менделевским наследованием.

В 1920-х и 1930-х годах, так называемая «синтетическая теория эволюции» связала естественный отбор и популяционную генетику, основанную на менделевском наследовании, в единую теорию, которая широко применялась в любом разделе биологии. Эта теория объясняет закономерности, наблюдаемые у разных видов в популяциях, через переходные формы в палеонтологии и сложные клеточные механизмы в биологии развития. Открытие структуры ДНК Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком в 1953 году стало демонстрацией физического механизма наследования ¹²⁾. Молекулярная биология улучшила наше понимание взаимосвязи между генотипом и фенотипом. Кроме этого, появился прогресс в филогенетической систематике. Благодаря публикации и использованию эволюционных деревьев в сопоставимую и проверяемую структуру, были распределены транзиции наследуемых признаков. В 1973 году, эволюционный биолог Феодосий Добжанский писал, что «биология имеет смысл лишь в свете эволюции». Эволюция выявила отношения, которые вначале представляли собой разрозненные факты в естественной истории, и сформировала единую объяснительную систему знаний, которая описывает и предсказывает множество наблюдаемых фактов, относящихся к жизни на этой планете.

С тех пор синтетическая теория эволюции была еще больше расширена, объясняя биологические явления в глобальном интегральном масштабе биологической иерархии, от генов до видов. Одной из новых областей знаний является эволюционная биология развития, неофициально называемая «evo-devo». В ней обращают внимание на то, как изменения между поколениями (эволюция) задействуют закономерности, согласно которым происходят изменения внутри отдельных организмов (развитие). ¹³⁾ С начала XXI века и в свете открытий, сделанных в последние десятилетия, некоторые биологи настаивают на расширенном эволюционном синтезе, который будет объяснять эволюционируемость и последствия негенетических режимов наследования, таких, как эпигенетика, материнские эффекты, экологическое наследование и теорию двойной наследственности и теорию способности к адаптивной эволюции.

Эволюция в организмах происходит посредством изменения наследственных признаков - унаследованных характеристик организма. Например, у людей цвет глаз является унаследованной характеристикой, и человек может унаследовать такой признак, как коричневые глаза. у одного из своих родителей. Наследуемые признаки контролируются генами, а полный набор генов в геноме организма (генетический материал) называется его генотипом ¹⁴⁾. Полный набор наблюдаемых признаков, составляющих структуру организма и определяющий его поведение, называется его фенотипом. Эти признаки обусловлены взаимодействием генотипа с окружающей средой. В результате, многие особенности фенотипа организма не являются унаследованными. Например, загорелая кожа является результатом взаимодействия между генотипом человека и солнечным светом. Таким образом, загар не передаётся детям по наследству. Однако, из-за различий в генотипе некоторые люди загорают легче, чем другие. Ярким примером такого различия являются люди с унаследованным признаком альбинизма, которые вообще не загарают и очень чувствительны к солнечному ожогу. Наследуемые признаки передаются от одного поколения к другому через ДНК, молекулу, которая кодирует генетическую информацию. ДНК представляет собой длинный биополимер, состоящий из четырех типов оснований. Последовательность оснований в определенной молекуле ДНК задает генетическую информацию аналогично последовательности букв, составляющих предложение. ДНК копируется перед делением клетки, и каждая из полученных после деления двух клеток получает свою ДНК. Части молекулы ДНК, которые определяют единую функциональную единицу, называются генами; разные гены имеют разные последовательности оснований. Внутри клеток, длинные нити ДНК образуют конденсированные структуры, называемые хромосомами. Определенное расположение последовательности ДНК в хромосоме известно как локус. Если последовательность ДНК в локусе изменяется от индивидуума к индивидууму, то различные формы этой последовательности называются аллелями. Последовательности ДНК могут изменяться посредством мутаций, создавая тем самым новые аллели. Если мутация происходит внутри одного гена, то новый аллель может влиять на признак, который контролирует этот ген, изменяя при этом фенотип организма. Однако, хотя это простое соответствие между аллелем и признаком работает в некоторых случаях, большинство признаков более сложны и контролируются локусами количественных признаков (множественно взаимодействующие гены). ¹⁵⁾ Недавние открытия подтвердили важные примеры наследуемых изменений, которые не могут быть объяснены изменениями последовательности нуклеотидов в ДНК. Эти явления относятся к эпигенетическим системам наследования. Метилирование ДНК, маркирующее хроматин, самоподдерживающиеся метаболические петли, подавление генов интерференцией РНК и трехмерной структурой белков (таких как прионы) - области, где на организменном уровне обнаружены эпигенетические системы наследования. ¹⁶⁾ Биологи предполагают, что сложные взаимодействия в регуляторных генетических сетях и коммуникация между клетками могут приводить к наследуемым вариациям, которые могут лежать в основе некоторых механизмов пластичности развития и канализации признаков. Способность наследования может также проявляться в еще больших масштабах. Например, экологическое наследование посредством процесса нишевого строительства определяется регулярной и повторяющейся деятельностью организмов в их среде. Эта деятельность создает наследство эффектов, которые изменяют режим выбора последующих поколений и передают обратную связь. Потомки наследуют гены и экологические характеристики, порождаемые экологическими действиями предков. Другие примеры наследуемости в эволюции, которые не находятся под непосредственным контролем генов, включают наследование культурных особенностей и симбиогенез. ¹⁷⁾

Фенотип отдельного организма обусловлен как его генотипом, так и влиянием окружающей среды, в которой он прожил. Существенная часть фенотипических изменений популяции вызвана генотипической вариацией. Современный эволюционный синтез определяет эволюцию как изменения в этой генетической вариации со временем. Частота одного конкретного аллеля будет слабо или сильно распространеной по сравнению с другими формами этого гена. Вариация исчезает, когда новая аллель достигает точки фиксации. Это происходит, когда она либо исчезает из популяции, либо полностью заменяет предыдущую аллель. ¹⁸⁾ Естественный отбор вызовет эволюцию, только если в популяции будет достаточно генетических изменений. До открытия менделевской генетики, общей гипотезой было слитное наследование. Однако, со слитным наследованием генетическая дисперсия будет быстро потеряна, делая эволюцию с помощью естественного отбора невообразимой. Принцип Харди-Вайнберга позволяет обьяснить, как при менделевском наследовании сохраняются вариации в популяции. Частоты аллелей (вариации гена) остаются неизменными в отсутствие отбора, мутации, миграции и генетического дрейфа. Вариация происходит из-за мутаций в геноме, перестановки генов при половом размножении и миграции между популяциями (поток генов). Несмотря на постоянные новые вариации, которые происходят благодаря мутациям и потоку генов, большая часть генома вида одинакова у всех особей этого вида. Однако, даже относительно небольшие различия в генотипе могут приводить к резким различиям в фенотипе: например, геном шимпанзе и геном человека отличаются примерно на 5%. ¹⁹⁾.

Мутации - это изменения в последовательности ДНК генома клетки. Мутации могут изменять продукт гена, препятствовать функционированию гена или не оказывать никакого эффекта. Было высказано основанное на исследованиях мухи Drosophila melanogaster предположение, что если мутация изменяет белок, продуцируемый геном, то это, скорее всего, вредное изменение. Около 70% этих мутаций имеют разрушительные эффекты, а остальная часть либо нейтральная, либо слабо выгодно. Мутации могут охватывать большие фрагменты хромосомы, становясь дублированными (как правило, путем генетической рекомбинации), что может добавлять дополнительные копии гена в геном. Дополнительные копии генов являются основным источником сырья, необходимого для возникновения новых генов. Это важное замечание, потому что большинство новых генов возникают внутри семейств из ранее существовавших генов, которые имеют общих предков ²⁰⁾. Например, человеческий глаз использует четыре гена для создания структур, которые чувствуют свет: три для цветного зрения и один для ночного видения; все четыре происходят от одного предкового гена. Когда ген предка дублируется, то его копия может мутировать и приобретать новую функцию, тем самым, образовывая новый ген. Этот процесс упрощается, когда ген продублирован, поскольку в таком виде он увеличивает избыточность системы. Один ген в паре может получить новую функцию, в то время как другая копия продолжает выполнять свою исходную функцию. Другие типы мутаций могут генерировать совершенно новые гены из ранее не кодирующей части ДНК. ²¹⁾ Эта генерация новых генов может происходить таким образом, что мелкие фрагменты нескольких дублируемых генов рекомбинируют для формирования новых комбинаций с новыми функциями. Когда новые гены собираются из перетасованных заранее частей, домены действуют как модули с простыми независимыми функциями, которые могут быть соединены для создания новых комбинаций с новыми и смешанными функциями. Например, поликетидсинтазы представляют собой крупные ферменты, из которых состоят антибиотики. Они содержат до ста независимых доменов, каждый из которых катализирует один шаг в общем процессе, как шаг на сборочной линии. ²²⁾

У бесполых организмов, гены наследуются вместе или в связях друг с другом, поскольку они не могут смешиваться с генами других организмов во время размножения. На этом фоне, потомство организмов, у которых есть пол, содержит случайные смеси хромосом их родителей, выбранные независимо. Соответствующий процесс называется гомологичной рекомбинацией, во время которой половые организмы обмениваются ДНК между двумя соответствующими хромосомами. Рекомбинация и реассортация не изменяют частоты аллелей. Вместо этого, происходит изменение связей между аллелями, и появляется потомство с новыми комбинациями аллелей. Пол обычно увеличивает генетическую вариацию и может увеличить скорость эволюции. Двукратная стоимость пола была впервые описана Джоном Мейнардом Смитом ²³⁾. Во-первых, у половых диморфных видов только один из двух полов может вынашивать потомков. Это не относится к гермафродитическим видам, как и к большинству растений и к множеству беспозвоночных. Во-вторых, любая особь, которая размножается половым путем, может передавать только 50% своих генов любому отдельному потомку, причем с появлением новых поколений передается еще меньше. Однако, половое размножение является наиболее распространенным средством размножения среди эукариот и многоклеточных организмов. Для объяснения смысла полового размножения как средства обеспечения непрерывной эволюции и адаптации в ответ на коэволюцию с другими видами в постоянно меняющейся среде была выдвинута гипотеза Черной королевы. ²⁴⁾

Поток генов представляет собой обмен генов между популяциями и между видами. Поэтому, он может быть источником изменений, которых до этого не было в популяции или виде. Поток генов может быть вызван движением особей между отдельными популяциями, например, движением мышей между материковыми и прибрежными популяциями или движением пыльцы между чувствительными к тяжелым металлам и не чувствительными к тяжелым металлам популяциями трав. Передача генов между видами включает в себя образование гибридных организмов и горизонтальный перенос генов. Горизонтальный перенос генов - это передача генетического материала из одного организма в другой организм, который не является его потомством; это наиболее часто встречается среди бактерий. С медицинской точки зрения, это способствует распространению резистентности к антибиотикам, поскольку, когда одна бактерия приобретает резистентные гены, она может быстро переносить их на другие виды. Горизонтальная передача генов произошла от бактерий к эукариотам, например, от дрожжей Saccharomyces cerevisiae к китайской зерновке Callosobruchus chinensis. ²⁵⁾ Примером крупномасштабных переносов являются эукариотические блэллоидные коловратки, которые получили ряд генов от бактерий, грибов и растений. Вирусы также могут переносить ДНК между организмами, что позволяет переносить гены даже через биологические домены. Кроме того, крупномасштабный перенос генов прозошел между предками эукариотических клеток и бактериями при поглощении хлоропластов и митохондрий. Возможно, что сами эукариоты возникли при горизонтальном переносе генов между бактериями и археями.

С нео-дарвиновской точки зрения, эволюция происходит тогда, когда появляются изменения частот аллелей в популяции скрещивающихся организмов. Например, аллель для черного цвета в популяции мотыльков становится все более распространенным. Механизмы, которые могут приводить к изменениям в частотах аллелей, включают естественный отбор, генетический дрейф, эффект «движения в повозке», мутацию и поток генов.

Эволюция посредством естественного отбора - это процесс, с помощью которого черты, повышающие выживаемость и размножение, становятся более распространенными в последовательных поколениях популяции. Его часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он обязательно следует из трех простых фактов:

• В популяциях существует вариация морфологии, физиологии и поведения (фенотипическая вариация) организмов.
• Различные признаки дают разные показатели выживаемости и размножения (дифференциальная приспособленность).
• Эти признаки могут передаваться из поколения в поколение (наследуемость приспособленности).

Потомства появляется больше, чем зачастую может выжить, и такие условия вызывают конкуренцию между организмами за выживание и размножение. В результате, организмы с признаками, которые дают им преимущество перед конкурентами, с большей вероятностью передадут свои черты следующему поколению, чем те, которые обладают признаками, которые не дают преимущества. Эта телеономия есть качество, благодаря которому процесс естественного отбора создает и сохраняет признаки, которые, по-видимому, соответствуют функциональным ролям, которые они выполняют. Последствия отбора включают ассортативность и эффект «движения в повозке». Центральным понятием естественного отбора является эволюционная приспособленность организма ²⁶⁾. Приспособленность измеряется способностью организма выживать и размножаться, что определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. Тем не менее, приспособленность - это не общее количество потомков, а часть последующих поколений, несущих гены данного организма. Например, если организм обладает хорошей выживаемостью и быстро размножается, но все его потомство слишком маленькое и слабое, чтобы выжить, то этот организм внесет небольшой генетический вклад в будущие поколения и, следовательно, имеет низкую приспособленность. Если аллель увеличивает приспособленность больше, чем другие аллели данного гена, то с каждым поколением этот аллель будет все более распространенным в популяции. Такие признаки, как говорят, подвергаются положительному отбору. Повышение выживаемости и увеличение плодовитости являются примерами признаков, которые могут повысить приспособленность. И наоборот, более низкая приспособленность, вызванная наличием менее полезного или вредного аллеля, приводит к тому, что этот аллель в популяции начинает встречаться реже. Это отрицательный отбор. Важно, что приспособленность аллеля не является постоянной характеристикой. Если окружающая среда изменяется, то ранее нейтральные или вредные признаки могут стать полезными, а ранее полезные могут стать вредными. Однако, даже если направление отбора становится обратным, признаки, которые были потеряны в прошлом, могут не появиться в прежней форме (закон Долло). ²⁷⁾ В то же время, повторная активация спящих генов, если они не были исключены из генома и были только подавлены, возможно, в течение сотен поколений, может привести к повторному появлению признаков, которые считались потерянными. Это, например, задние ноги у дельфинов, зубы у цыплят, крылья у бескрылых палочников, хвосты и дополнительные соски у людей и т. д. Такие напоминания о прошлом известны как атавизмы. Признак может иметь какое-то числовое значение, например, высота особи. В пределах популяции, естественный отбор по такому признаку может быть разделен на три разных типа. Первый - это направленный отбор, который является сдвигом среднего значения признака с течением времени, например, особь медленно становятся выше. Второй - это дизруптивный отбор, который является отбором экстремальных значений признака и часто приводит к тому, что два разных значения становятся наиболее распространенными, а отбор происходит против среднего значения. Такое происходит, когда у низких или высоких особей есть преимущество по отношению к тем, у кого средний рост. Третий - это стабилизирующий отбор, который происходит против экстремальных значений признака, как самых больших, так и самых маленьких, что приводит к уменьшению дисперсии и разнообразия. Это, например, со временем приведет к тому, что особи будут иметь одинаковый рост. Частным случаем естественного отбора является половой отбор, который осуществляется по любому признаку, который увеличивает успех спаривания, повышая привлекательность организма у потенциальных партнеров. Признаки, которые развивались посредством полового отбора, особенно заметны среди самцов некоторых видов животных. Некоторые признаки, такие как громоздкие рога, брачные призывы, большой размер тела и яркая окраска, являются предпочтительными при половом отборе. При этом, такие признаки привлекают хищников, что ставит под угрозу выживание отдельных самцов. ²⁸⁾ Эта помеха выживанию уравновешивается более высоким репродуктивным успехом у самцов, которые обладают такими сложно поддающимися имитации признаками, предпочтительными при половом отборе. Как правило, естественный отбор делает природу критерием, по корому организмы и их признаки выбираются для продолжения существования. Слово «природа» в этом смысле относится к экосистеме, то есть к системе, в которой организмы взаимодействуют с любыми другими физическими и биологическими элементами локальной среды. Юджин Одум, известный по новаторским работам в области экосистемной экологии, определил экосистему как «любое объединение, которое включает в себя все организмы… присутствующие в данном пространстве и взаимодействующие с физической средой, так что поток энергии приводит к четко определенной пищевой структуре, биотическому разнообразию и обмену материей (т. е. обмену материей между живыми и неживыми частями) внутри системы… »²⁹⁾. Каждая популяция в экосистеме занимает отдельную нишу или позицию и связана определенными отношениями с другими частями системы. Эти отношения включают в себя историю жизни организма, его расположение в пищевой цепочке и его ареал обитания. Это глубокое понимание природы позволяет ученым определять конкретные силы, которые, если взять их вместе, и являются естественным отбором. Естественный отбор может действовать на разных уровнях организации материи, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды. Отбор может действовать на нескольких уровнях одновременно. Примером отбора, находящегося ниже уровня индивидуального организма, может служить распространение генов, называемых транспозонами. Они могут реплицироваться и распространяться по всему геному. Отбор на уровне выше индивидуального организма, например, групповой отбор, может обеспечить развитие сотрудничества, как обсуждается ниже. ³⁰⁾

В дополнение к тому, что мутации являются основным источником вариаций, они также могут функционировать как механизм эволюции в случае, когда на молекулярном уровне для различных мутаций существуют различные вероятности появления. Этот процесс известен как мутационное предпочтение. Если два генотипа, например, один с нуклеотидом G, а другой с нуклеотидом А в той же позиции, имеют одинаковую приспособленность, но мутация G в А происходит чаще, чем мутация А в G, то генотипы с А будут иметь склонность к распространению. Различные смещения инсерционных и делеционных мутаций в различных таксонах могут привести к появлению различных размеров генома. ³¹⁾ Мутационные предпочтения наблюдались также в морфологической эволюции. Например, согласно эволюции Болдуина, мутации, в конечном счете, могут привести к генетической ассимиляции признаков, которые ранее были обусловлены окружающей средой. Эффекты мутационных предпочтений накладываются на другие процессы. Если бы отбор предпочитал любую из двух мутаций, когда нет никакого дополнительного преимущества от того, чтобы выбрать обе, то наиболее часто встречающаяся мутация, вероятно, стала бы фиксированной в популяции. ³²⁾ Мутации, приводящие к потере функции гена, гораздо более распространены, чем мутации, которые производят новый, полностью функциональный ген. Большинство мутаций, которые приводят к потере функциональности, испытывают отрицательный отбор. Но когда отбор слабый, мутационные предпочтения, ведущие к потере функции, могут повлиять на эволюцию. Например, пигменты становятся бесполезными, когда животные обитают в темноте пещер и, как правило, утрачиваются. Такая потеря функции может произойти из-за мутационных предпочтений и/или из-за того, что функция была затратной. Как только преимущество функции исчезает, естественный отбор приводит к её потере. Потеря способности к образованию спор у Bacillus subtilis в процессе эволюции в лаборатории, по-видимому, была вызвана мутационными предпочтениями, а не естественным отбором против поддержания способности к образованию спор. Если отбор не направлен на потерю функции, то скорость, с которой эта потеря происходит, зависит в большей степени от скорости мутаций, чем от эффективного размера популяции ³³⁾. Это указывает на то, что в данном случае скорость потери функции больше обусловлена мутационным предпочтением, чем генетическим дрейфом. В паразитических организмах мутационные предпочтения приводят к давлению отбора, что можно наблюдать у эрлихии. Мутационные предпочтения направлены в сторону антигенных вариантов в белках наружной мембраны.

Генетический дрейф - это случайные флуктуации частот аллелей в популяции от одного поколения к другому. ³⁴⁾ Когда селективные силы отсутствуют или относительно слабы, частоты аллелей одинаково могут дрейфовать вверх или вниз в каждом последующем поколении, поскольку аллели подвержены ошибкам выборки. Этот дрейф останавливается, когда аллель в конечном итоге фиксируется, либо исчезая из популяции, либо полностью заменяя остальные аллели. Поэтому генетический дрейф может исключительно случайно устранить некоторые аллели из популяции. Даже при отсутствии селективных сил, генетический дрейф может привести к тому, что две отдельные популяции с одинаковой генетической структурой разойдутся и превратятся в две отличающиеся популяции с различными наборами аллелей. Нейтральная теория молекулярной эволюции предполагала, что большинство эволюционных изменений являются результатом фиксации нейтральных мутаций генетическим дрейфом. Такми образом, в этой модели большинство генетических изменений в популяции являются результатом постоянного мутационного давления и генетического дрейфа. От этой версии нейтральной теории в настоящее время в основном отказались, поскольку она, по-видимому, не объясняет генетической изменчивости, наблюдаемой в природе. ³⁵⁾ Тем не менее, более поздняя и более распространенная версия этой модели представляет собой теорию, очень близкую к нейтральной, где мутация, которая была бы нейтральной в небольшой популяции, не обязательно является нейтральной в большой популяции. Другие альтернативные теории предполагают, что генетический дрейф гораздо слабее других стохастических сил эволюции, таких как эффект «движения в повозке» ³⁶⁾. Время, за которое нейтральный аллель фиксируется генетическим дрейфом, зависит от размера популяции, причем фиксация происходит быстрее в небольших популяциях. При этом принципиальное значение имеет эффективный размер популяции, а не общее число особей. Эффективный размер популяции обычно меньше общей ее численности, так как он учитывает такие факторы, как уровень инбридинга и стадию жизненного цикла с наименьшей популяцией. Для каждого гена в одной популяции эффективный размер может быть своим. Обычно трудно измерить относительное значение селекционных и нейтральных процессов, включая дрейф. Сравнительное значение адаптивных и неадаптивных сил в управлении эволюционными изменениями - область современных исследований.

Рекомбинация позволяет разделить аллели на одной цепочке ДНК. Однако, скорость рекомбинации низкая (приблизительно два случая на хромосому на одно поколение). В результате, гены, расположенные близко друг от друга на хромосоме, не всегда могут быть разделены и, как правило, наследуются вместе. Это явление называется сцепленным наследованием. ³⁷⁾ Склонность к сцепленному наследованию определяется путем измерения того, как часто два аллеля встречаются вместе на одной хромосоме по сравнению с ожиданием. Эта склонность называется неравновесным сцеплением генов. Набор аллелей, который обычно унаследован в группе, называется гаплотипом. Весьма важным может быть случай, когда один аллель в конкретном гаплотипе сильно выгоден. Тогда может произойти «выметание посредством (естественного) отбора», которое приведет к тому, что другие аллели в гаплотипе станут более распространенными в популяции. Этот эффект называется эффектом «движения в повозке». Он вызван тем, что некоторые нейтральные гены связаны с другими, находящимися под воздействием отбора, и может быть частично зафиксирован соответствующим эффективным размером популяции.

Под потоком генов подразумевают обмен генов между популяциями и между видами. Наличие или отсутствие потока генов существенно меняет ход эволюции. Как показано в модели Бейтсона-Добжанского-Мюллера, вследствие сложности организмов любые две полностью изолированные популяции в конечном итоге выработают генетическую несовместимость из-за нейтральных процессов. Это произойдет даже если обе популяции останутся по большому счету идентичными с точки зрения их адаптации к окружающей среде. Если увеличивается генетическое отличие между популяциями, то поток генов между ними может вводить признаки или аллели, которые являются невыгодными для отдельной популяции. Такая ситуация может привести к тому, что организмы в этих популяциях будут развивать механизмы, которые предотвращают спаривание с генетически дальними популяциями. Это, в конечном итоге, приводит к появлению новых видов. Таким образом, обмен генетической информацией между особями имеет принципиально важное значение для развития концепции биологических видов. В ходе разработки современного эволюционного синтеза, Сьюалл Райт разработал свою теорию смещения баланса, которая рассматривала поток генов между частично изолированными популяциями как важный аспект адаптивной эволюции. Однако, в последнее время важность теории смещения баланса подвергается серьезной критике ³⁸⁾.

Эволюция влияет на каждую разновидность формы и поведения организмов. Наиболее заметной является специфическая поведенческая и физическая адаптация, которая является результатом естественного отбора. Эти адаптации повышают приспособленность, облегчая такие действия, как поиск пищи, избегание хищников или привлечение половых партнеров. Руководствуясь отбором, организмы также могут сотрудничать друг с другом, помогая обычно своим родственникам или участвуя во взаимовыгодном симбиозе. В долгосрочной перспективе, эволюция порождает новые виды путем расщепления популяций предков на новые группы, которые не могут или не будут скрещиваться. Эти результаты эволюции различаются по времени, за которое они появляются, и называются микроэволюцией и макроэволюцией. Макроэволюция - это эволюция, которая происходит на уровне видов или выше, например, видообразование и вымирание. Под микроэволюцией подразумевают более мелкие эволюционные изменения в пределах вида или популяции, в частности, сдвиги частот аллелей и адаптацию. В целом, макроэволюция рассматривается как результат длительных периодов микроэволюции. Таким образом, разделение на микро- и макроэволюцию не является фундаментальным, разница между ними - только во времени протекания. ³⁹⁾ Однако, если рассматривать макроэволюцию, то важными могут оказаться признаки целого вида. Например, большое количество вариаций среди организмов одного вида позволяет быстро адаптироваться к новым местам обитания, уменьшая вероятность исчезновения этого вида. В это же время, широкий географический диапазон увеличивает шансы на видообразование, путем увеличения вероятности того, что часть популяции станет изолированной. В этом смысле, микроэволюция и макроэволюция могут подразумевать отбор на разных уровнях. Микроэволюция действует на гены и организмы, а макроэволюционные процессы, такие как селекция видов, действуют на целые виды и влияют на скорость видообразования и вымирания. ⁴⁰⁾ Распространенное заблуждение состоит в том, что эволюция имеет какие-то цели, долгосрочные планы или естественную тенденцию к «прогрессу». Эти идеи содержатся, например, в таких теориях, как ортогенез и эволюционизм. Между тем, более правильно было бы говорить, что эволюция не имеет долгосрочной цели и не обязательно создает большую сложность. Хотя в ходе эволюционного процесса появились сложные виды, их появление является побочным эффектом увеличения общего числа организмов. Простые формы жизни по-прежнему остаются более распространенными в биосфере. Например, подавляющее большинство видов - это микроскопические прокариоты (одноклеточные живые организмы, не обладающие оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами), которые составляют около половины мировой биомассы. Несмотря на их небольшие размеры, они составляют большую часть биоразнообразия Земли. Таким образом, простые организмы были доминирующей формой жизни на Земле на протяжении всей ее истории. В настоящее время они продолжают оставаться основной формой жизни, а более сложная жизнь производит вмечатление более разнообразной, потому что она более заметна. На самом деле, эволюция микроорганизмов особенно важна для современных эволюционных исследований, поскольку их быстрое размножение позволяет изучать и наблюдать эволюцию и адаптацию в реальном времени. ⁴¹⁾

:Tags