Ноцицепция

Ноцицепция (от латинского nocere, «вредить» или «повредить») является ответом сенсорной нервной системы на определенные вредные или потенциально вредные раздражители. При ноцицепции, интенсивная химическая (например, попадание порошка перца чили в глаза), механическая (например, ранение, сдавливание) или тепловая (тепло и холод) стимуляция чувствительных нервных клеток, называемых ноцицепторами, вырабатывает сигнал, который перемещается вдоль цепочки нервных волокон через спинной мозг к мозгу. Ноцицепция вызывает различные физиологические и поведенческие реакции, и, как правило, приводит к субъективному опыту боли у живых организмов. ¹⁾

Потенциально вредные механические, термические и химические раздражители обнаруживаются нервными окончаниями, называемыми ноцицепторами, которые находятся в коже, на внутренних поверхностях, таких как надкостницы, суставных поверхностях, а также в некоторых внутренних органах. Концентрация ноцицепторов в разных частях тела отличается; в коже их содержится больше, чем в глубоких внутренних поверхностях. Некоторые ноцицепторы являются неспециализированными свободными нервными окончаниями, которые имеют свои клеточные тела вне позвоночного столба в спинальных ганглиях. Ноцицепторы классифицируются в соответствии с аксонами, которые «путешествуют» от рецепторов к спинному или головному мозгу. Ноцицепторы имеют определенный порог; то есть, они требуют минимальной интенсивности стимуляции, прежде чем они вызовут сигнал. После того, как этот порог будет достигнут, сигнал передается вдоль аксона нейрона в спинной мозг. При тестировании ноцицептивного порога в организме человека или животного, применяются болевые раздражители с целью изучения боли. У животных, этот метод часто используется для изучения эффективности анальгетиков и установления уровней дозировки и периода действия лекарственных средств. После установления базового уровня, испытуемому дается изучаемый препарат, и в определенный момент времени фиксируется увеличение ноцицептивного порога. Когда действие препарата снижается, порог возвращается к базовому значению (до начала лечения). При некоторых заболеваниях, возбуждение болевых волокон увеличивается при продолжительном воздействии болевого стимула, что приводит к состоянию, называемому гипералгезия.

«Теория ворот», предложенная Patrick David Wall и Ronald Melzack, постулирует, что ноцицепция (боль) регулируется не-ноцицептивными стимулами, такими как вибрация. Таким образом, нам кажется, что потирание ушибленного колена уменьшает боль, предотвращая её передачу в мозг. Боль также регулируется с помощью сигналов, которые «спускаются» от мозга к спинному мозгу, подавляя (а в других случаях повышая) входящую информацию о ноцицепции (боли). Ноцицепция может также вызвать генерализованные вегетативные реакции до того, как они дойдут до сознания, или даже без их осознания, вызывающие бледность, потоотделение, тахикардию, артериальную гипертензию, головокружение, тошноту и обмороки. ²⁾

В этом обзоре обсуждаются проприоцепция, термоцепция, хемоцепция и ноцицепция, так как все они интегрально связаны между собой.

Проприоцепция определяется с использованием стандартных механорецепторов (особенно нервными чувствительными окончаниями и каналами переходного рецепторного потенциала). Проприоцепция полностью осуществляется в рамках соматосенсорной системы. Термоцепция относится к воздействию умеренных температур (~ 24-28 C), а что-то за пределами этого диапазона считается болью и модерируется ноцицепторами. Транзиторный рецепторный потенциал и калиевые каналы [TRPM (1-8), TRPV (1-6), TRAAK и TREK] реагируют на различные температуры (и другие стимулы), которые создают потенциалы действия в нервах, которые присоединяются к механической (сенсорной) системе в постеролатеральном тракте. Термоцепция, как и проприоцепция, также регулируется соматосенсорной системой. ³⁾ Каналы ТРП (транзиторного рецепторного потенциала), которые обнаруживают вредные стимулы (механическая, термическая и химическая боль), передают информацию в ноцицепторы, которые генерируют потенциал действия. Механические каналы ТРП реагируют на подавление своих клеток (например, прикосновение), термические ТРП изменяют форму при различных температурах, а химические ТРП действуют как вкусовые рецепторы, сигнализируя в том случае, если их рецепторы связываются с определенными элементами / химическими веществами.

Aδ волокна являются самыми быстрыми, Ab являются вторыми по скорости, а С – самыми медленными, составляя 1/10 (2 м/с: 20 м/с) от скорости Ао волокон. А-волокна сигнализируют о первоначальной боли, в то время как С-волокна подают сигнал о глубокой, длительной боли. Синапсы этих волокон находятся на различных спинных пластинках (1-5). Пластинки 3-5 составляют собственное ядро заднего рога в сером веществе спинного мозга. Пластинка 2 составляет желатинозную субстанцию Роландо, немиелинизированное серое вещество спинного мозга. Субстанция получает входные данные от собственного ядра и передает интенсивную, плохо локализованную боль. Пластинка 1, в первую очередь, проецирует сигнал в парабрахиальную область и околоводопроводное серое вещество, которые начинают подавлять боль с помощью нервного и гормонального торможения. Пластинка 1 получает входной сигнал от терморецепторов через заднебоковой тракт. Маргинальное ядро спинного мозга является единственным неподавляемым болевым сигналом. Парабрахиальная область интегрирует вкусовую и болевую информацию, а затем передаёт её. Парабрахиальная область проверяет, была ли боль быть получена при нормальных температурах и была ли активна вкусовая система; если оба фактора имеют место, тогда, предположительно, боль связана с воздействием яда. Ао волокна синапсируют на пластинках 1 и 5, а Ab синапсируют на 1, 3, 5 и С. С-волокна исключительно синапсируют на пластинке 2. ⁴⁾ Миндалина и гиппокамп создают и кодируют память и эмоции из-за болевых раздражителей. Гипоталамус сигнализирует о высвобождении гормонов, которые более эффективно подавляют боль, некоторые из них включают в себя половые гормоны. Околоводопроводное серое вещество (с помощью гипоталамных гормонов) гормонально сигнализирует в ядра шва о выработке серотонина, который подавляет боль. Боковой спиноталамический тракт способствует локализации боли. Спиноретирулярный и спинопокрышечный пути просто ретранслируют пути в таламус, что способствует восприятию боли и вниманию по отношению к ней. Волокна пересекаются (та, что слева, перемещается направо) через спинную переднюю белую спайку. Латеральная петля является первой точкой интеграции звуковой и болевой информации. Низший холмик четверохолмия (НХ) помогает в звуковом ориентировании на болевые раздражители. Верхний холмик четверохолмия принимает входные сигналы НХ, интегрирует визуальную ориентирующую информацию и использует балансную топографическую карту, чтобы ориентировать тело к болевым раздражителям. ⁵⁾ Низшая мозжечковая ножка интегрирует проприоцептивные данные и выходы к вестибулоцеребеллуму. Ножка не является частью бокового спиноталамического тракта; мозговое вещество получает информацию и передает ее на ножку из других участков. Таламус – это то место, где боль, предположительно, начинает восприниматься; он также помогает в подавлении и модуляции боли, позволяя определенным сигналам проходить через головной мозг и отказывая другим. Соматосенсорная кора головного мозга декодирует ноцицепторную информацию, чтобы определить точный болевой участок и то место, где проприоцепция вводится в сознание; нижняя мозжечковая ножка – это все еще бессознательная проприоцепция. Островок Рейля оценивает интенсивность боли и дает возможность представить себе боль. Поясная кора, предположительно, является центром памяти боли. ⁶⁾

Ноцицепция была зарегистрирована у животных, не являющихся млекопитающими, в том числе у рыб и у широкого спектра беспозвоночных, включая пиявок, нематод, морских слизней и фруктовых мух. Как и у млекопитающих, ноцицептивные нейроны у этих видов, как правило, характеризуются реакцией на преимущественно высокие температуры (40° по Цельсию или выше), низкий рН, капсаицин и повреждение тканей.

Термин «ноцицепция» ввел Шеррингтон, чтобы отличать физиологический процесс (нервную активность) от боли (субъективный опыт). ⁷⁾ Это слово является производным от латинского глагола «nocēre», что означает «вредить».

:Tags