Инструменты пользователя

Инструменты сайта


феромоны

Феромоны

Феромон - химический фактор, который вызывает социальную реакцию у членов одного вида.Феромон (от древнегреческого φέρω phero «нести» и hormone, от древнегреческого ὁρμή «импульс») представляет собой секретируемый или экскретируемый химический фактор, который вызывает социальную реакцию у членов одного вида. Феромоны представляют собой химические вещества, способные действовать вне тела секретирующего организма, влияя на поведение принимающего организма. 1) Существуют феромоны, предупреждающие об опасности, о наличии еды, половые феромоны, и многие другие феромоны, которые влияют на поведение или физиологию. Феромоны используются множеством организмов, начиная от одноклеточных прокариот и заканчивая сложными многоклеточными эукариотами. Использование феромонов среди насекомых было особенно хорошо изучено. Кроме того, некоторые позвоночные и растения общаются с помощью феромонов.

Основное

Термин «феромон» был введен Питером Карлсоном и Мартином Люшером в 1959 году, от греческого слова pherein (транспортировать), и hormone (стимулировать). 2) Феромоны иногда классифицируется как экто-гормоны. Феромоны исследовались ранее различными учеными, в том числе Женом-Генри Фабром, Джозефом А. Линтнером, Адольфом Бутенандтом и этологом Карлом фон Фришем, который давал им различные наименования, такие как «тревожные вещества». Эти химические мессенджеры транспортируются за пределы тела и влияют на нервные процессы, в том числе вегетативной нервной системы, путем гормональных или цитокин-опосредованных физиологических изменений, воспалительной сигнализации, изменений иммунной системы и / или изменений в поведении реципиента. Ученые предложили использовать этот термин для описания химических сигналов от сородичей, которые вызывают изменения в их поведении, вскоре после того, как немецкий биохимик Адольф Бутенандт охарактеризовал первое химическое вещество из этого вида, бомбикол, химически хорошо охарактеризованный феромон, высвобождаемый самкой шелкопряда, чтобы привлечь самцов.

Ограничения

Феромоны используются многими видами насекомых. Существуют физические ограничения по практическому размеру организмов, использующих феромоны, так как при малых размерах феромон диффундирует от источника организма быстрее, чем он может быть произведен, и нужная концентрация накапливается слишком медленно. По этой причине, бактерии являются слишком малыми организмами для того, чтобы использовать феромоны в качестве сексуальных аттрактантов на индивидуальной основе. Тем не менее, они используют их, чтобы определить локальную плотность подобных организмов и контролировать поведение, выполнение которого занимает больше времени (например, феромоны используются в чувстве кворума у бактерий или для содействия естественной способности к трансформации, т.е. половой передаче гена). Подобным же образом, простые животные коловратки имеют, по-видимому, слишком малый размер для того, чтобы самка могла оставить след, который мог бы найти самец, но у более крупных рачков самка оставляет за собой след, за которым самец может следовать. 3)

Типы феромонов

Феромоны агрегирования

Феромоны агрегирования функционируют при выборе партнера, массовых атаках для преодоления сопротивления хозяина и при защите от хищников. Скопление организмов (неважно какого пола) в одном месте называется агрегацией. Половые аттрактанты, производимые самцами, называются феромонами агрегирования, так как они, как правило, приводят к тому, что представители обоих полов собираются в указанном месте и увеличивают плотность особей этого вида, которые собираются вокруг источника феромона. Большинство половых феромонов продуцируются самками; лишь небольшой процент сексуальных аттрактантов производят самцы. Феромоны агрегирования были обнаружены у насекомых из семейств Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Dictyoptera и Orthoptera. В последние десятилетия была продемонстрирована важность применения феромонов агрегации для хлопкового долгоносика (Anthonomus Grandis), кукурузного долгоносика (Sitophilus zeamais), Sitophilus granarius, Sitophilus oryzae и полосатого клубенькового долгоносика (Sitona lineatus). Феромоны агрегирования являются одними из наиболее экологически селективных методов подавления вредителей. Они не токсичны и эффективны при очень низких концентрациях. 4)

Феромоны опасности

Некоторые виды выпускают летучее вещество при нападении хищника, которое может вызвать реакцию полета (у тли) или агрессии (у муравьев, пчел, термитов) у представителей того же вида. Например, складчатокрылые осы используют феромоны для того, чтобы предупредить других особей об угрозе. 5) У ос Polistes exclamans, сигнальные феромоны также используются для предупреждения о хищниках. Растения также имеют феромоны. Некоторые растения выделяют феромоны тревоги, когда на них пасутся животные, что приводит к образованию танина у соседних растений. Эти дубильные вещества делают растения менее аппетитными для травоядных.

Эпидеиктичные феромоны

Эпидеиктичные феромоны отличаются от территориальных феромонов, когда речь идет о насекомых. Фабр наблюдал и отметил, как «самки, которые откладывают свои яйца в плодах, осаждают также загадочные вещества в непосредственной близости от яиц, что служит сигналом для других самок того же вида, что им следует откладывать яйца в другом месте».

Феромоны, вызывающие реакцию

Феромоны, вызывающие реакцию – это феромоны, которые вызывают изменение в поведении получателя. Например, некоторые организмы используют мощные молекулы для привлечения противоположного пола на расстоянии более трех километров. В общем, этот тип феромонов вызывает быстрый ответ, но быстро перестает действовать. В отличие от этого, феромон праймер (феромон, провоцирующий большую цепь физиологических гормональных реакций) имеет более медленное начало и большую продолжительность действия. Например, кролики-матери выпускают феромоны молочных желез, которые провоцируют немедленное поведение самки при вскармливании детенышей.

Сигнальные феромоны

Сигнальные феромоны вызывают краткосрочные изменения, такие как высвобождение нейромедиатора, который активирует реакцию. Например, молекула ГнРГ функционирует как нейротрансмиттер у крыс, вызывая поведение лордоза.

Праймеры

Феромоны-праймеры вызывают изменение в поведении, связанном с развитием (чем и отличаются от всех других феромонов, которые вызывают изменения в поведении).

Территориальные феромоны

Территориальные феромоны выделяются в окружающую среду, отмечая границы и идентичность территории организма. У кошек и собак, эти гормоны присутствуют в моче, и эти животные отмечают таким образом периметр территории, на которую они притязают. У социальных морских птиц, копчиковая железа используется для обозначения гнезд, брачных подарков и границы территории. 6)

Следовые феромоны

Социальные насекомые обычно используют следовые феромоны. Например, муравьи отмечают свои пути феромонами, состоящими из летучих углеводородов. Некоторые муравьи выделяют следовые феромоны, как они возвращаются в гнездо с пищей. Этот след привлекает других муравьев и служит для них в качестве ориентира. 7) До тех пор, пока источник пищи остается доступным, вновь прибывающие муравьи постоянно обновляют следовый феромон. Феромоны требуют непрерывного обновления, поскольку они быстро испаряются. Когда запас пищи начинает сокращаться, действие следовых феромонов также заканчивается. У, по меньшей мере, одного вида муравьев, выделяются следовые отталкивающие феромоны, которые отмечают отсутствие пищи. Вид муравьев Eciton burchellii представляет пример использования феромонов для отмечания и поддерживания пути поиска пищи. Когда виды ос, такие как Polybia sericea, находят новые гнезда, они используют феромоны, чтобы привести остальную часть колонии к новому гнездовому участку. Социальные гусеницы, такие как лесной кольчатый шелкопряд, выделяют следовые феромоны, которые используются для передвижения группы.

Половые феромоны

У животных, половые феромоны указывают на доступность самок для спаривания. Кобели могут также выделять феромоны, которые передают информацию об их виде и генотипе. На микроскопическом уровне, ряд видов бактерий (например, сенная палочка, пневмококк, восковая бацилла) выпускают определенные химические вещества в окружающую среду, чтобы пробудить «компетентное» состояние у соседних бактерий. 8) Компетенция – это физиологическое состояние бактерий, которое позволяет бактериальным клеткам принимать ДНК из других клеток и включать эту ДНК в их собственный геном, в ходе полового процесса, называемого трансформацией. Среди эукариотических микроорганизмов, феромоны способствуют сексуальному взаимодействию у многочисленных видов. Эти виды включают дрожжи Saccharomyces cerevisiae, нитчатые грибы Neurospora crassa и Mucor mucedo, водную плесень Achlya, водный грибок Allomyces macrogynus, слизистую плесень Dictyostelium discoideum, инфузорию простейшую Blepharisma japonicum и многоклеточные зеленые водоросли Volvox carteri. Кроме того, рачки-самцы могут следовать за трехмерным следовым феромоном, оставленным плавающей самкой, и гаметы самцов многих животных используют феромоны, чтобы найти женскую гамету для оплодотворения. 9) Многие, если не все, виды насекомых, такие как муравей Leptothorax acervorum, моль Helicoverpa Zea, пчела Xylocopa varipuncta и бабочка Euphydryas editha, выпускают половые феромоны, чтобы привлечь партнера, и многие чешуекрылые (мотыльки и бабочки) могут обнаружить потенциального партнера на расстоянии в 10 километров. 10) Ловушки, содержащие феромоны, используются фермерами для выявления и мониторинга популяций насекомых в садах. Кроме того, бабочки Colias eurytheme выпускают феромоны, что является важным фактором при выборе партнера. Влияние вирусной инфекции Hz-2V на репродуктивную физиологию и поведение самок моли Helicoverpa zea состоит в том, что при отсутствии самцов они проявляли поведение вызова и призывали партнера столь же часто, но в течение более коротких периодов, чем в среднем у контрольных самок. Даже после этих контактов, инфицированные вирусом самки осуществляли множество частых контактов с самцами и продолжали их призывать; было обнаружено, что такие самки производят в пять-семь раз больше феромонов и привлекают в два раза больше самцов, по сравнению с контрольными самками. Феромоны также используются пчелами и осами. Некоторые феромоны могут быть также использованы для подавления сексуального поведения других особей, что позволяет иметь место репродуктивной монополии (оса Р. Marginata). В отношении видов Bombus hyperboreus, самцы, или дроны, патрулируют феромоны, чтобы найти маток. Феромоны Bombus hyperboreus включают октадеценол, 2,3-дигидро-6-трансфарнезол, цитронеллол и геранилцитронеллол. Феромоны также используются для обнаружения течки у свиноматок. Кабаньи феромоны распыляются в свинарнике, и свиноматки, которые демонстрируют сексуальное возбуждение, доступны для разведения. Морские ежи выпускают феромоны в окружающую воду, посылая химическое сообщение, которое заставляет других ежей в колонии одновременно выделять свои половые клетки.

Другие

Классификация, основанная на воздействии феромонов на поведение, остается искусственной. Феромоны выполняют множество дополнительных функций.

  • Феромоны Насонова (рабочие пчелы)
  • Королевские феромоны (пчелы)
  • Успокаивающие (умиротворяющие) феромоны (млекопитающие)
  • Некромоны, выделяемые умершим и разлагающимся организмом; состоят из олеиновой и линолевой кислот, позволяют ракообразным и насекомым определять наличие мертвых особей того же вида. 11)

Эволюция

Обработка хемосигналов, таких как феромоны, развивалась у всех типов животных и, таким образом, является наиболее старой филогенетической восприимчивой системой, разделяемой всеми организмами, включая бактерии. Было высказано предположение, что она служит для выживания путем создания соответствующих поведенческих реакций на сигналы угрозы, пола и статуса доминирования среди членов одного вида. 12) Кроме того, было высказано предположение, что в ходе эволюции одноклеточных прокариот до многоклеточных эукариот, изначальная феромоновая сигнализация между отдельными организмами, возможно, развилась в паракринную и эндокринную передачу сигналов в пределах отдельных организмов. [28] Некоторые авторы полагают, что реакции приближения-избегания у животных, вызываемые химическими сигналами, образуют филогенетическую основу для переживания эмоций у человека.

Вомероназальный орган

У рептилий, амфибий и млекопитающих не-приматов, феромоны обнаруживаются регулярными обонятельными мембранами, а также вомероназальным органом (ВНО), или органом Якобсона, который располагается в основании носовой перегородки между носом и ртом и является первым этапом дополнительной обонятельной системы. 13) ВНО присутствует у большинства амфибий, рептилий и млекопитающих не-приматов, он отсутствует у птиц, взрослых узконосых обезьян (ноздри у которых смотрят вниз лица, а не по бокам) и человекообразных обезьян. Активная роль ВНО у человека в обнаружении феромонов является спорной; в то время как она явно присутствует у зародыша, похоже на то, что она атрофирована, сокращена или полностью отсутствует у взрослых. Три различных семейства вомероназальных рецепторов под названием V1Rs, V2Rs и V3Rs, предположительно, чувствительных к феромонам, были идентифицированы в вомероназальном органе. Все они являются рецепторами, связанными G-белком, но они лишь отдаленно связаны с рецепторами главной обонятельной системы.

Польза

Нечеловеческие животные

Феромонные ловушки

Феромоны некоторых видов насекомых-вредителей, таких как японский жук, остробрюхий муравей и непарный шелкопряд, могут быть использованы для того, чтобы выловить соответствующих насекомых в целях мониторинга, чтобы контролировать популяцию, создавая путаницу, предотвращая спаривание и предотвращая дальнейшую кладку яиц.

Избегание инбридинга

Мыши могут отличать близких родственников от более далеких на основе сигналов запаха, 14) что позволяет им избегать спаривания с близкими родственниками и сводит к минимуму пагубный инбридинг. Хименес и др. показали, что инбредные мыши имеют значительно сниженную выживаемость, когда они повторно вводятся в естественную среду обитания. Помимо мышей, два вида шмеля, в частности, Bombus bifarius и Bombus frigidus, используют феромоны как средство распознавания родственников, чтобы избежать инбридинга. Например, самцы B. bifarius демонстрируют «патрулирующее» поведение, при котором они отмечают феромонами конкретные пути за пределами их гнезд, а впоследствии «патрулируют» эти пути. 15) Репродуктивные самки, неродственные им, привлекаются феромонами, высвобождаемыми самцами, на этих путях, а самцы, которые сталкиваются с этими самками во время патрулирования, могут спариваться с ними. Интересно, что другие пчелы вида Bombus, такие как Bombus lapidarius, испускают феромоны как сигналы для спаривания.

Люди

В то время как люди в значительной степени зависят от визуальных ориентиров, нахождение в непосредственной близости от запахов также играет определенную роль в социосексуальном поведении человека. Трудность в изучении человеческих феромонов заключается в потребности в чистоте и отсутствии посторонних запахов у участников. Эксперименты были сосредоточены на трех классах предполагаемых человеческих феромонов: подмышечные стероиды, вагинальные алифатические кислоты, а также стимуляторы вомероназального органа.

Подмышечные стероиды

Подмышечные стероиды производятся семенниками, яичниками, апокринными железами и надпочечниками. 16) Эти химические вещества не являются биологически активными до наступления половой зрелости, когда половые стероиды влияют на их активность. Изменение активности в период полового созревания предполагает, что люди могут общаться посредством запахов. Несколько подмышечных стероидов было описано в качестве потенциальных человеческих феромонов: андростадиенол, андростадиенон, андростенол, андростенон и андростерон. Андростенол является предполагаемым женским феромоном. В 1978 году Кирк-Смит провел исследование, в котором людям, на которых были надеты хирургические маски, обработанные андростенолом или не обработанные, показывали изображения людей, животных и зданий и просили оценить фотографии по степени привлекательности 17). Люди, маски у которых были обработаны андростенолом, оценивали фотографии как более «теплые» «дружественные». В наиболее известном исследовании изучался эффект синхронизации менструальных циклов у женщин на основе бессознательных сигналов запаха, эффект МакКлинток, названный в честь первого исследователя этой особенности, Марты МакКлинток из университета Чикаго. 18) Группу женщин подвергали воздействию запаха пота других женщин. В зависимости от времени месяца, когда этот пот был собран (до, во время или после овуляции), наблюдалась связь с менструальным циклом женщины-реципиента, который ускорялся или, напротив, замедлялся. В исследовании 1971 года было предложено, что в этом процессе участвуют два типа феромонов: «один из них, производимый до овуляции, сокращает цикл яичников, а второй, производимый только в период овуляции, удлиняет цикл». Однако, недавние исследования и обзоры методологии поставили обоснованность ее результатов под вопрос. 19) Считается, что андростенон секретируется только самцами в качестве аттрактанта для женщин, и считается положительным эффектором для их настроения. Похоже на то, что он оказывает различное влияние на женщин, в зависимости от того, в какой фазе менструального цикла находится женщина, наиболее высокая чувствительность наблюдается во время овуляции. В 1983 году, участники исследования, которых подвергали воздействию андростенона, испытывали изменения в электропроводности кожи. 20) Было обнаружено, что андростенон воспринимается как более приятный у женщин во время овуляции. Похоже, что андростадиенон влияет на лимбическую систему и вызывает положительную реакцию у женщин, улучшая настроение. Ответы на андростадиенон зависят от личности и окружающей среды, в которой находится человек. Андростадиенон отрицательно влияет на восприятие боли у женщин. Женщины, как правило, положительно реагируют на андростадиенон, в то время как мужчины реагируют более негативно. В эксперименте Хаммера и МакКлинток, андростандиенон или контрольный запах наносили на верхнюю губу пятидесяти мужчин и женщин. Были протестированы четыре эффекта феромонов: 1) автоматическое внимание к положительной и отрицательной мимике, 2) сила познавательной и эмоциональной информации в качестве дистракторов в простой задаче на время реакции, 3) относительное внимание к социальным и несоциальным раздражителям (то есть, нейтральным лицам), и 4) настроение и внимательность в отсутствие социального взаимодействия. Лица, обработанные андростадиеноном, обращали больше внимания на эмоциональные выражения лиц и эмоциональные слова, но не проявляли повышенного внимания к нейтральным лицам. Эти данные свидетельствуют о том, что андростандиенон может усиливать внимание к эмоциональной информации, в результате чего человек чувствует большую сфокусированность. Считается, что андростадиенон модулирует то, как ум принимает и обрабатывает информацию. Дополнительные данные о роли феромонов в социосексуальном поведении были получены в двух двойных слепых плацебо-контролируемых экспериментах. Первый эксперимент 1998 года, проведенный Катлером, собрал 38 мужчин-добровольцев, которым давали либо «мужской феромон», либо контрольный запах. Было зарегистрировано шесть различных вариантов социосексуального поведения в течение двух недель. 21) Это исследование показало увеличение сексуального поведения у пользователей феромона по сравнению с контрольной группой. Исследование 2002 года, проведенное McCoy и Pitino, было похоже на предыдущее исследование, за исключением того, что участниками были женщины, а не мужчины. Женщины, получавшие «женский феромон», сообщали о значительном увеличении во многих типах поведения, включая «половой акт», «сон рядом с партнером», «официальные даты», и «петтинг / привязанность / поцелуи». Исследователи полагают, что феромоны имели положительный эффект сексуального аттрактанта. 22)

Вагинальные алифатические кислоты

Класс алифатических кислот (летучие жирные кислоты, в качестве типа карбоновой кислоты) был обнаружен у самок макак-резусов, которые производили шесть типов алифатических кислот в своем вагинальном секрете. Сочетание этих кислот называют «копулины». Одна из кислот, уксусная кислота, была обнаружена во всех образцах вагинальной жидкости женщины. Даже у людей, у одной трети человек наблюдались все шесть типов копулинов, количество которых увеличивается до овуляции. 23) Копулины используются в качестве сигнала для овуляции; однако, поскольку овуляция у человека скрыта от других, считается, что они могут быть использованы для целей, отличных от сексуальных.

Стимуляторы вомероназального органа

Вомероназальный орган человека имеет эпителий, который может служить в качестве химического органа чувств; тем не менее, гены, которые кодируют рецепторы ВНО, являются нефункциональными псевдогенами в организме человека. Кроме того, в то время как в человеческом ВНО существуют сенсорные нейроны, похоже на то, что нет никаких связей между ВНО и центральной нервной системой. Связанная обонятельная луковица присутствует в зародыше, но регрессирует и исчезает во взрослом мозге. Поступали некоторые сообщения о том, что человеческий ВНО функционирует, но реагирует на гормоны только «секс-специфическим образом». В обонятельной слизистой оболочке также были найдены гены феромонового рецептора. К сожалению, не было проведено никаких экспериментов, в которых сравнивались бы люди, не имеющие ВНО, с людьми, которые его имеют. Неизвестно, достигают ли химические вещества мозга через ВНО или другие ткани. В 2006 г. было показано, что второй рецепторный подкласс находится в обонятельном эпителии мышей. Эти рецепторы были названы рецепторами, ассоциированными со следовыми аминами (TAAR), некоторые из них активируются летучими аминами, обнаруженными в моче мышей, включая один, который, предположительно, является мышиным феромоном. 24) У людей имеются ортологичные рецепторы, что обеспечивает доказательства для механизма обнаружения феромонов у человека. 25) Несмотря на то, что ведутся споры о механизмах, с помощью которых действуют феромоны, имеются доказательства того, что феромоны действительно влияют на людей. Даже с учетом всех этих доказательств, нет точных данных касательно того, имеются ли у людей функциональные феромоны. Даже если существуют эксперименты, которые позволяют предположить, что некоторые феромоны оказывают положительное действие на организм человека, имеется столь же много экспериментов, утверждающих обратное или что они не имеют никакого эффекта. Возможная, изучаемая в настоящее время, теория говорит о том, что эти подмышечные запахи используются для предоставления информации о иммунной системе. Милински и его коллеги обнаружили, что искусственные запахи, которые выбирают люди, определяются частично комбинацией их основных комплексов гистосовместимости (ОКГ). 26) Информация об иммунной системе человека может быть использована в качестве способа «полового отбора», чтобы самка могла получить хорошие гены для своего потомства. Ведекинд и его коллеги обнаружили, что мужчины и женщины предпочитают пазушные запахи людей, чьи ОКГ отличаются от их собственного. Некоторые рекламодатели спреев для тела утверждают, что в их продуктах содержатся половые феромоны человека, которые действуют как возбуждающее средство. Несмотря на эти заявления, ни в одном рецензированном исследовании не было продемонстрировано, что какое-либо феромональное вещество непосредственно влияет на поведение человека. 27) Таким образом, роль феромонов в поведении человека остается гипотетической и спорной.

:Tags

Список использованной литературы:


1) «Definition of pheromone». MedicineNet Inc. 19 March 2012.
2) Karlson P.; Lüscher M. (1959). «Pheromones: a new term for a class of biologically active substances». Nature. 183 (4653): 55–56. doi:10.1038/183055a0. PMID 13622694
3) Dusenbery, David B. (2009). Living at Micro Scale, Chapter 19. Harvard University Press, Cambridge, Mass. ISBN 978-0-674-03116-6
4) Landolt, J.P. (1997). «Sex attractant and aggregation pheromones of male phytophagous insects». American Entomologist. 43 (1): 12–22
5) Landoldt, P. J., Reed, H. C., and Heath, R. R. «An Alarm Pheromone from Heads of Worker Vespula squamosa (Hymenoptera: Vespidae)», «Florida Entomologist», June 1999
6) Kimball, J.W. Pheromones. Kimball's Biology Pages. Sep 2008
7) «Excited ants follow pheromone trail of same chemical they will use to paralyze their prey». Retrieved 2006-03-14
8) Bernstein C, Bernstein H (September 1997). «Sexual communication». J. Theor. Biol. 188 (1): 69–78. doi:10.1006/jtbi.1997.0459. PMID 9299310
9) Dusenbery, David B. (2009). Living at Micro Scale, Chapters 19 & 20. Harvard University Press, Cambridge, Mass. ISBN 978-0-674-03116-6
10) Raina, AK; Klun, JA. (1984). «Brain factor control of sex pheromone production in the female corn earworm moth». Science. 225 (4661): 531–3. doi:10.1126/science.225.4661.531
11) Yao, M.; Rosenfeld, J.; Attridge, S.; Sidhu, S.; Aksenov, V.; Rollo, C.D. (2009). «The Ancient Chemistry of Avoiding Risks of Predation and Disease». Evolutionary biology. Springer, Heidelberg, ALLEMAGNE. 36 (3): 267–281. doi:10.1007/s11692-009-9069-4. ISSN 0071-3260. Retrieved July 22, 2011
12) Hildebrand, J. G. (1995). «Analysis of chemical signals by nervous systems». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 92 (1): 67–74. doi:10.1073/pnas.92.1.67
13) Pantages E, Dulac C (2000). «A novel family of candidate pheromone receptors in mammals». Neuron. 28 (3): 835–845. doi:10.1016/S0896-6273(00)00157-4.PMID 11163270
14) Sherborne AL, Thom MD, Paterson S, et al. (December 2007). «The genetic basis of inbreeding avoidance in house mice». Curr. Biol. 17 (23): 2061–6.doi:10.1016/j.cub.2007.10.041. PMC 2148465 . PMID 17997307
15) Foster, Robert L. (1992). «Nestmate Recognition as an Inbreeding Avoidance Mechanism in Bumble Bees (Hymenoptera: Apidae)». Journal of the Kansas Entomological Society. Kansas (Central States) Entomological Society. 65 (3): 238–243. JSTOR 25085362
16) Warren S. T. Hays (2003). «Human pheromones: have they been demonstrated?».Behavioral Ecology and Sociobiology. 54 (2): 98–97. doi:10.1007/s00265-003-0613-4
17) Kirk-Smith, Michael (1978). «Human social attitudes affected by androstenol». Research Communications in Psychology, Psychiatry & Behavior. 3 (4): 379–384. ISSN 0362-2428
18) Stern K, McClintock MK (March 1998). «Regulation of ovulation by human pheromones».Nature. 392 (6672): 177–9. doi:10.1038/32408. PMID 9515961
19) Strassmann BI (March 1999). «Menstrual synchrony pheromones: cause for doubt». Hum. Reprod. 14 (3): 579–80. doi:10.1093/humrep/14.3.579. PMID 10221677
20) C. Van Toller; Kirk-Smith, M.; Wood, N.; Lombard, J.; Dodd, G.H. (1983). «Skin conductance and subjective assessments associated with the odour of 5-α-androstand-3-one». Biological Psychology. 16 (1–2): 85–107. doi:10.1016/0301-0511(83)90056-X. PMID 6682682
21) Winnifred B. Cutler; Friedmann, Erika; McCoy, Norma L. (1998). «Pheromonal Influences on Sociosexual Behavior in Men». Archives of Sexual Behavior. 27 (1): 1–13.doi:10.1023/A:1018637907321. PMID 9494686
22) Norma L McCoy; Pitino, L (2002). «Pheromonal influences on sociosexual behavior in young women». Physiology & Behavoir. 75 (3): 367–375. doi:10.1016/S0031-9384(01)00675-8
23) Richard P. Michael; Bonsall, R.W.; Kutner, M. (1975). «Volatile fatty acids, «copulins», in human vaginal secretions». Psychoneuroendocrinoloy. 1 (2): 153–163. doi:10.1016/0306-4530(75)90007-4
24) Liberles SD, Buck LB (2006). «A second class of chemosensory receptors in the olfactory epithelium». Nature. 442 (7103): 645–50. doi:10.1038/nature05066. PMID 16878137
25) Pearson H (2006). «Mouse data hint at human pheromones». Nature. 442 (7102): 495.doi:10.1038/442495a. PMID 16885951
26) Milinski, Manfred (2001). «Evidence for MHC-correlated perfume preferences in humans».Behavioral Ecology. 12 (2): 140–9. doi:10.1093/beheco/12.2.140
27) Bear, Mark F.; Barry W. Connors; Michael A. Paradiso (2006). Neuroscience: Exploring the Brain. Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-7817-6003-8. p. 264 …there has not yet been any hard evidence for human pheromones that might [change] sexual attraction (for members of either sex)
  • Поддержите наш проект - обратите внимание на наших спонсоров:

  • Отправить "Феромоны" в LiveJournal
  • Отправить "Феромоны" в Facebook
  • Отправить "Феромоны" в VKontakte
  • Отправить "Феромоны" в Twitter
  • Отправить "Феромоны" в Odnoklassniki
  • Отправить "Феромоны" в MoiMir
  • Отправить "Феромоны" в Google
  • Отправить "Феромоны" в myAOL
феромоны.txt · Последние изменения: 2016/08/19 14:02 — nataly