Дрожжи

Дрожжи представляют собой эукариотические одноклеточные микроорганизмы, классифицированные как члены царства грибов. Первые дрожжи возникли сотни миллионов лет назад, и в настоящее время идентифицировано 1500 видов дрожжей. ¹⁾ По оценкам, они составляют 1% всех описанных грибковых видов. Дрожжи – это одноклеточные организмы, которые эволюционировали от многоклеточных предков, причем некоторые виды дрожжей обладают способностью развивать многоклеточные характеристики, образуя последовательности связанных почкованных клеток, известных как псевдогифы или ложные гифы ²⁾. Размеры дрожжей сильно различаются в зависимости от вида и окружающей среды, обычно диаметром 3-4 мкм, хотя некоторые дрожжи могут вырастать до 40 мкм. Большинство дрожжей размножаются бесполым путем, путем митоза, и многие делают это посредством процесса асимметричного деления, известного как почкование. Дрожжи с их одноклеточной природой могут быть противопоставлены плесени, которая растет гифами. Грибковые виды, которые могут принимать обе формы (в зависимости от температуры или других условий), называются диморфными грибами («диморфный» означает «имеющий две формы»). При ферментации, дрожжевые виды Saccharomyces cerevisiae превращают углеводы в углекислый газ и спирты. На протяжении тысяч лет, углекислота использовалась при выпечке и при изготовлении алкогольных напитков. Дрожжи также являются центрально важным модельным организмом в современных исследованиях клеточной биологии и одним из наиболее тщательно изученных эукариотических микроорганизмов. Исследователи использовали дрожжи для сбора информации о биологии эукариотической клетки и, в конечном счете, человеческой биологии ³⁾. Другие виды дрожжей, такие как Candida albicans, являются оппортунистическими патогенами и могут вызывать инфекции у людей. Дрожжи в последнее время используются для выработки электроэнергии в микробных топливных элементах и для производства этанола в биотопливной промышленности. Дрожжи не образуют единой таксономической или филогенетической группы. Термин «дрожжи» часто воспринимается как синоним Saccharomyces cerevisiae, но филогенетическое разнообразие дрожжей демонстрируется их размещением в двух отдельных подцарствах: Ascomycota и Basidiomycota. Почкующиеся дрожжи («настоящие дрожжи») классифицируются в отряде Saccharomycetales, в типе Ascomycota.

Слово «дрожжи» происходит от древнеанглийского gist, gyst и от индоевропейского корня yes-, что означает «кипение», «пена» или «пузырь». Дрожжевые микробы, вероятно, являются одними из самых ранних доместицированных организмов. Археологи, делающие раскопки в египетских руинах, обнаружили ранние шлифовальные камни и пекарные камеры для выпечки дрожжевого хлеба, а также рисунки пекарен и пивоваренных заводов возрастом 4000 лет. ⁴⁾ В 1680 году, голландский натуралист Антон ван Левенгук впервые обнаружил дрожжи под микроскопом, но в то время он не считал их живыми организмами, а, скорее, глобулярными структурами. Исследователи сомневались, являются ли дрожжи водорослями или грибами [16], но в 1837 году Теодор Шванн признал их грибами. ⁵⁾ В 1857 году французский микробиолог Луи Пастер доказал в статье «Mémoire sur la fermentation alcoolique», что алкогольная ферментация производится с помощью живых дрожжей, а не с помощью химического катализатора. Пастер показал, что, путем барботирования кислорода в дрожжевом бульоне, рост клеток можно было увеличить, но ферментация была подавлена – это наблюдение позже называлось «эффектом Пастера». К концу 18 века были идентифицированы два штамма дрожжей, используемые при пивоварении: Saccharomyces cerevisiae (верхнебродильные дрожжи) и S. carlsbergensis (нижнебродильные дрожжи). S. cerevisiae продавались на коммерческой основе голландцами для хлебопечения с 1780 года; в то время как около 1800 года немцы начали производить S. cerevisiae в виде крема. В 1825 году был разработан метод удаления жидкости, так что дрожжи могли быть получены в виде твердых блоков ⁶⁾. Промышленное производство дрожжевых блоков было усилено внедрением фильтровального пресса в 1867 году. В 1872 году Барон Макс де Спрингер разработал производственный процесс для создания гранулированных дрожжей, техника, которая использовалась до первой мировой войны. В Соединенных Штатах, естественные дикие дрожжи использовались почти исключительно до тех пор, пока коммерческие дрожжи не были проданы на Всемирной выставке в 1876 году в Филадельфии, где Чарльз Л. Флейшманн продемонстрировал продукт и способ его использования, а также подавал полученный хлеб. ⁷⁾

Дрожжи являются химиорганотрофами, поскольку они используют органические соединения в качестве источника энергии и не требуют солнечного света для роста. Углерод получают, главным образом, из гексозных сахаров, таких как глюкоза и фруктоза, или дисахаридов, таких как сахароза и мальтоза. Некоторые виды могут метаболизировать пентозные сахара, такие как рибоза, спирты и органические кислоты. Виды дрожжей требуют либо кислорода для аэробного клеточного дыхания (исключительно аэробные бактерии), либо являются анаэробными, но также имеют аэробные методы производства энергии (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий, неизвестные виды дрожжей растут только анаэробно (исключительные анаэробы). Большинство дрожжей растут лучше всего в нейтральной или слегка кислой среде рН. Дрожжи растут по-разному, в зависимости от температурного диапазона, в котором они растут лучше всего. Например, Leucosporidium frigidum растет от -2 до 20 °C (28-66 °F), Saccharomyces teluris – при температуре от 5 до 35 ° C (41-95 ° F) и Candida slooffi – при 28-45 ° C (от 82 до 113 ° F). ⁸⁾ При определенных условиях, клетки могут выдерживать замораживание, при этом их жизнеспособность уменьшается с течением времени. В целом, дрожжи выращивают в лаборатории на твердых растительных средах или в жидких питательных средах. Обычные среды, используемые для культивирования дрожжей, включают картофельный агар с декстрозой или среду с картофельной декстрозой, питательный агар Wallerstein Laboratories, дрожжевой агар с пептон-декстрозой и агар или формовочный агар дрожжей. Домашние пивовары, которые выращивают дрожжи, часто используют высушенный солодовый экстракт и агар в качестве твердой среды для роста. Антибиотик циклогексимид иногда добавляют в среду для роста дрожжей, чтобы ингибировать рост дрожжей Saccharomyces и выращивать дикие / местные виды дрожжей. Это изменит процесс выращивания дрожжей. Вид белых дрожжей, обычно известных как кахм дрожжи, часто является побочным продуктом лактоферментации (или заквашивания) некоторых овощей, обычно в результате воздействия воздуха. Несмотря на их безвредность, белые дрожжи могут придавать маринованным овощам плохой вкус и должны регулярно удаляться во время ферментации.

Дрожжи очень распространены в окружающей среде и их часто извлекают из материалов, богатых сахаром. Примеры включают встречающиеся в природе дрожжи на кожице плодов и ягод (например, виноград, яблоки или персики) и в экссудатах растений (например, растительные соки или кактусы). Была обнаружена связь некоторых дрожжей с почвой и насекомыми. Экологическая функция и биоразнообразие дрожжей по сравнению с другими микроорганизмами относительно неизвестны. Было обнаружено, что дрожжи, включая Candida albicans, Rhodotorula rubra, Torulopsis и Trichosporon cutaneum, живут между пальцами людей как часть флоры их кожи. Дрожжи также присутствуют в кишечной флоре млекопитающих, а некоторые насекомые и даже глубоководные среды вмещают множество дрожжей. ⁹⁾ Индийское исследование семи видов пчел и 9 видов растений обнаружило 45 видов из 16 родов дрожжей, колонизирующих нектарники цветов и медовые зобики пчел. Большинство из них были членами рода Candida; наиболее распространенными видами в медовых зобиках были Dekkera intermedia и в цветковых нектарниках Candida blankii. Было обнаружено, что дрожжи, колонизирующие нектарники морозника вонючего, повышают температуру цветка, что может способствовать привлечению опылителей за счет увеличения испарения летучих органических соединений. ¹⁰⁾ Черные дрожжи были зарегистрированы как партнер в сложных отношениях между муравьями, их мутуалистическим партнером-грибом, грибным паразитом гриба и бактерией, которая убивает паразита. Дрожжи оказывают отрицательное влияние на бактерии, которые обычно производят антибиотики, чтобы убить паразита, поэтому могут влиять на здоровье муравьев, позволяя распространять паразит. Некоторые штаммы некоторых видов дрожжей продуцируют белки, называемые токсинами-киллерами дрожжей, которые позволяют устранять конкурирующие штаммы. Это может быть связано с проблемами в области виноделия, но потенциально также может быть использовано для продуцентов штаммов-убийц для производства вина. Дрожжевые токсины-убийцы могут также иметь медицинские применения при лечении дрожжевых инфекций. ¹¹⁾

Как и все грибы, дрожжи могут иметь бесполые и половые репродуктивные циклы. Наиболее распространенным способом вегетативного роста у дрожжей является бесполое размножение почкованием. Небольшой бутон (также известный как пузырь), или дочерняя ячейка, формируется на родительской клетке. Ядро родительской клетки расщепляется на дочернее ядро и мигрирует в дочернюю клетку. Бутон продолжает расти, пока не отделится от родительской клетки, образуя новую клетку. Дочерняя клетка, созданная в процессе почкования, как правило, меньше, чем материнская клетка. Некоторые дрожжи, включая Schizosaccharomyces pombe, размножаются делением, а не почкованием, тем самым создавая две дочерние клетки одинакового размера. В целом, в стрессовых условиях, таких как недостаток пищи, гаплоидные клетки будут умирать; однако, при тех же условиях диплоидные клетки могут подвергаться споруляции, вступать в половое размножение (мейоз) и продуцировать различные гаплоидные споры, которые могут продолжать спариваться (конъюгировать) и реформировать диплоид. Гаплоидные делящие дрожжи Schizosaccharomyces pombe являются факультативным половым микроорганизмом, который может подвергаться спариванию, когда присутствует недостаток питательных веществ. ¹²⁾ Воздействие S. pombe на перекись водорода, средство, вызывающее окислительный стресс, приводящее к окислительному повреждению ДНК, индуцирует спаривание и образование мейотических спор. Почкующиеся дрожжи Saccharomyces cerevisiae воспроизводятся митозом как диплоидные клетки, когда питательные вещества находятся в изобилии, но при голодании эти дрожжи подвергаются мейозу, образуя гаплоидные споры. Гаплоидные клетки затем могут размножаться бесполым путем посредством митоза. Кац Эзов и др. представили доказательства того, что в естественных популяциях S. cerevisiae преобладают клональные размножения и самоопыление (в форме внутригруппового спаривания). В природе, спаривание гаплоидных клеток с образованием диплоидных клеток чаще всего происходит между членами одной и той же клональной популяции, и ауткроссинг (скрещивание особей разных линий) является редким явлением. [44] Анализ происхождения естественных штаммов S. cerevisiae привел к выводу, что ауткроссинг происходит только примерно раз на каждые 50000 клеточных делений. Эти наблюдения указывают на то, что возможные долгосрочные преимущества ауткроссинга (например, создание разнообразия), вероятно, будут недостаточными для поддержания пола в целом от одного поколения к другому. ¹³⁾ Скорее, краткосрочная польза, такая как рекомбинационное восстановление во время мейоза, может быть ключом к поддержанию пола у S. cerevisiae. Некоторые дрожжи пуччиниомицетов, в частности, виды Sporidiobolus и Sporobolomyces, производят аэроразбрасываемые, бесполые баллистоконидии ¹⁴⁾.

Полезные физиологические свойства дрожжей привели к их использованию в области биотехнологии. Ферментация сахаров дрожжами является самым старым и самым распространенным применением этой технологии. Многие виды дрожжей используются для производства многих продуктов: пекарские дрожжи – в производстве хлеба, пивные дрожжи – при ферментации пива, а также дрожжи используются при ферментации вина и для производства ксилита. Так называемые красные рисовые дрожжи в действительности представляют собой плесень, Monascus purpureus. Дрожжи включают некоторые из наиболее широко используемых модельных организмов для генетики и клеточной биологии. ¹⁵⁾

Алкогольные напитки – это напитки, содержащие этанол (C2H5OH). Этот этанол почти всегда производится путем ферментации – метаболизма углеводов некоторыми видами дрожжей в анаэробных условиях или при недостатке кислорода. В напитках, таких как медовуха, вино, пиво или дистиллированные спирты, используются дрожжи на определенном этапе их производства. Дистиллированный напиток представляет собой напиток, содержащий этанол, который очищают путем дистилляции. Углеводсодержащий растительный материал ферментируется дрожжами, продуцируя разбавленный раствор этанола в этом процессе. Напитки, такие как виски и ром, получают путем дистилляции этих разбавленных растворов этанола. Компоненты, отличные от этанола, собираются в конденсате, включая воду, сложные эфиры и другие спирты, которые (в дополнение к веществам дуба, в емкости из которого напиток может храниться) придают напитку аромат.

Пивные дрожжи можно классифицировать как «дрожжи верхового брожения» и «дрожжи низового брожения». ¹⁶⁾ Дрожжи верхового брожения так называются, потому что они образуют пену в верхней части сусла во время ферментации. Примером дрожжей верхового брожения является Saccharomyces cerevisiae, иногда называемый «дрожжи для эля». Дрожжи низового брожения с низким урожаем обычно используются для производства светлого пива, хотя они также могут производить пиво типа эля. Эти дрожжи хорошо ферментируются при низких температурах. Примером дрожжей низового брожения являются Saccharomyces pastorianus, ранее известный как S. carlsbergensis. Десятилетия назад, таксономисты реклассифицировали S. carlsbergensis (uvarum) в качестве члена S. cerevisiae, отметив, что единственное различие между ними является метаболическим. Лагерные штаммы S. cerevisiae выделяют фермент, называемый мелибиазой, позволяя им гидролизовать мелибиозу, дисахарид, в более ферментируемые моносахариды. Различия дрожжей верхового брожения и дрожжей низового брожения и холодной и тепловой ферментации, в основном, являются обобщениями, используемыми непрофессионалами для общения с широкой публикой. Наиболее распространенные пивные дрожжи верхового брожения, S. cerevisiae, - это тот же вид, что и у обычных пекарских дрожжей. Пивные дрожжи также очень богаты основными минералами и витаминами B (кроме B12). ¹⁷⁾ Однако, дрожжи для выпечки и пивоварения обычно относятся к разным штаммам, культивируемые в пользу разных характеристик: выпекание дрожжевых штаммов является более агрессивным, карбонизируя тесто в кратчайшие сроки; пивоваренные дрожжевые штаммы действуют медленнее, но, как правило, производят меньше неактивных веществ и имеют более высокие концентрации алкоголя (у некоторых штаммов концентрация доходит до 22%). Dekkera / Brettanomyces – это род дрожжей, известный своей важной ролью в производстве «ламбики» и именно кислых элей, наряду со вторичным кондиционированием пива Belgian Trappist. Таксономия рода Brettanomyces обсуждалась с момента ее раннего открытия и за многие годы обнаружила много реклассификаций. Ранняя классификация была основана на нескольких разновидностях, которые воспроизводятся беспорядочно (анаморфная форма) через многополярное почкование. Вскоре после этого было обнаружено образование аскоспор, и в качестве части таксономии был введен род Dekkera, который воспроизводится половым путем (телеморфная форма). ¹⁸⁾ Текущая таксономия включает пять видов в роде Dekkera/Brettanomyces. Это анаморфы Brettanomyces bruxellensis, Brettanomyces anomalus, Brettanomyces custersianus, Brettanomyces naardenensis и Brettanomyces nanus с телеоморфами, существующими для первых двух видов: Dekkera bruxellensis и Dekkera anomala. Различие между Dekkera и Brettanomyces является спорным, при этом Oelofse et al. (2008) ссылаются на Loureiro и Malfeito-Ferreira с 2006 года, когда они подтвердили, что современные методы обнаружения молекулярной ДНК не выявили различий между состояниями анаморфа и телеоморфа. За последнее десятилетие, Brettanomyces spp. все чаще стали использоваться в крафтовом секторе отрасли, при этом несколько пивоваренных заводов производили пиво, которое, в основном, было ферментировано чистыми культурами Brettanomyces spp. Это произошло благодаря экспериментам, так как имеется очень мало информации о ферментативных способностях чистых культур и ароматических соединений, продуцируемых различными штаммами. Dekkera / Brettanomyces spp. были предметом многочисленных исследований, проведенных за прошедшее столетие, хотя большинство последних исследований было сосредоточено на повышении знаний о винодельческой промышленности. Недавние исследования восьми штаммов Brettanomyces, доступных в пивоваренной промышленности, были сосредоточены на специфических для штаммов ферментациях и идентифицировали основные соединения, полученные при культуральной анаэробной ферментации в сусле. ¹⁹⁾

Дрожжи используются в виноделии, когда они превращают сахара (глюкозу и фруктозу) в виноградном соке (сусле) в этанол. Дрожжи, как правило, уже присутствуют в кожуре винограда. Ферментация может быть осуществлена с помощью этих эндогенных «диких дрожжей» ²⁰⁾, но эта процедура дает непредсказуемые результаты, которые зависят от конкретных видов присутствующих дрожжей. По этой причине, в сусло обычно добавляют чистую дрожжевую культуру; эти дрожжи быстро доминируют в ферментации. Дикие дрожжи подавляются, что обеспечивает надежную и предсказуемую ферментацию ²¹⁾. Большинство добавленных дрожжей для вина являются штаммами S. cerevisiae, хотя не все штаммы видов подходят для этой цели. Различные штаммы дрожжей S. cerevisiae имеют разные физиологические и ферментативные свойства, поэтому фактическое выделение дрожжей может оказать прямое воздействие на готовое вино. Значительные исследования были предприняты для разработки новых штаммов виноградных дрожжей, которые производят атипичные профили вкуса или повышенной сложности в винах. Рост некоторых дрожжей, таких как Zygosaccharomyces и Brettanomyces, в вине может привести к дефектам вина и последующей порче. ²²⁾ Brettanomyces производит массу метаболитов при выращивании в вине, некоторые из которых являются летучими фенольными соединениями. Вместе, эти соединения часто называются «характером Brettanomyces» и часто описываются как «антисептические» или «ароматные» типы. Brettanomyces являются важным источником винных дефектов в винодельческой промышленности. Исследователи из Университета Британской Колумбии, Канада, обнаружили новый штамм дрожжей, который имеет уменьшенное количество аминов. Амины в красном вине и Шардоне производят неприятные запахи и вызывают головные боли и гипертонию у некоторых людей. Около 30% людей чувствительны к биогенным аминам, таким как гистамин. ²³⁾

Дрожжи, самым распространенным из которых является S. cerevisiae, используется при выпечке в качестве разрыхлителя, где они превращают пищевые / ферментируемые сахара, присутствующие в тесте, в газ диоксид углерода. Это заставляет тесто расширяться или повышаться, поскольку газ образует пузырьки. Когда тесто запекается, дрожжи умирают и воздушные пузырьки «устанавливаются», придавая испеченному продукту мягкую и губчатую текстуру. Использование картофеля, воды из картофельного кипячения, яиц или сахара в хлебном тесте ускоряет рост дрожжей. Большинство дрожжей, используемых при выпечке, представляют собой один и тот же вид, распространенный при алкогольной ферментации. Кроме того, Saccharomyces exiguus (также известный как S. minor), дикие дрожжи, содержащиеся в растениях, фруктах и зернах, иногда используются для выпечки. В хлебопечении, дрожжи изначально дышат аэробно, производя углекислый газ и воду. При недостатке кислорода начинается ферментация, в качестве побочного продукта которой образуется этанол; однако, он испаряется во время выпечки. ²⁴⁾ Первые записи, которые указывают на это использование, были получены из Древнего Египта. Исследователи считают, что смесь мучной муки и воды оставили на воздухе в теплый день дольше обычного, и дрожжи, которые встречаются в естественных загрязняющих веществах муки, заставляли тесто «бродить» перед выпечкой. Полученный хлеб был легче и вкуснее, чем обычный плоский твердый пирог. На сегодняшний день есть несколько ритейлеров пекарских дрожжей; одним из ранних предприятий, производящих дрожжи в Северной Америке, является Fleischmann's Yeast (дрожжи Флейшманна), начавшие производство в 1868 году. Во время Второй мировой войны, Флейшманн разработал гранулированные активные сухие дрожжи, которые не требовали охлаждения, имели более длительный срок хранения, чем свежие дрожжи, и росли в два раза быстрее. Пекарские дрожжи также продаются как свежие дрожжи, спрессованные в квадратный «пирог». Эта форма быстро погибает, поэтому ее следует использовать вскоре после производства. Слабый раствор воды и сахара можно использовать, чтобы определить, истек ли срок хранения дрожжей. В растворе, активные дрожжи будут пениться и пузыриться, когда сахар превращается в этанол и двуокись углерода. Некоторые рецепты говорят об этом методе как о доказательстве пригодности дрожжей, так как он «доказывает» (тестирует) жизнеспособность дрожжей перед добавлением других ингредиентов. При использовании стартера с закваской, вместо сахара добавляют муку и воду; это называется доказательством закваски. Когда дрожжи используются для изготовления хлеба, их смешивают с мукой, солью, теплой водой или молоком. Тесто замешивают до тех пор, пока оно не станет мягким, а затем оставляют его подниматься, иногда до тех пор, пока оно не удвоится по размеру. Затем тесто формируют в буханки. При изготовлении некоторых хлебобулочных изделий, тесто снова приминают после одного поднятия и оставляют подниматься снова (это называется проверкой теста), а затем из него пекут продукт. Более длительное время роста дает лучший вкус, но дрожжи могут не поднять хлеб на заключительных этапах, если оставить их на слишком долгое время.

Некоторые дрожжи могут иметь потенциальное применение в области биомедицины. Известно, что один из таких видов дрожжей, Yarrowia lipolytica, разлагает отходы из пальмового масла, TNT (взрывчатый материал) и другие углеводороды, такие как алканы, жирные кислоты, жиры и масла. Он также может переносить высокие концентрации соли и тяжелых металлов и исследуется относительно его потенциала в качестве биосорбента тяжелых металлов ²⁵⁾. Saccharomyces cerevisiae имеет потенциал для биовосстановления токсичных загрязнителей, таких как мышьяк, из промышленных стоков. Известно, что бронзовые статуи разрушаются некоторыми видами дрожжей. Различные дрожжи из бразильских золотопромышленных рудников биоаккумулируют свободные и комплексные ионы серебра.

Способность дрожжей превращать сахар в этанол была использована в биотехнологической промышленности для производства этанолового топлива. Процесс начинается с измельчения исходного сырья, такого как сахарный тростник, кукуруза или другие зерновые культуры, после чего следует добавление разбавленной серной кислоты или ферментов грибковой альфа-амилазы для разрушения крахмалов в сложные сахара. Затем добавляют глюкоамилазу для разрушения сложных сахаров до простых сахаров. После этого добавляют дрожжи для превращения простых сахаров в этанол, который затем отгоняют, чтобы получить этанол с чистотой до 96%. Дрожжи Saccharomyces были генетически модифицированы для ферментации ксилозы, одного из основных ферментируемых сахаров, присутствующих в целлюлозных биомассах, таких как остатки сельскохозяйственного производства, бумажные отходы и древесная щепа. ²⁶⁾ Такое развитие означает, что этанол может эффективно производиться из более недорогого сырья, делая целлюлозное топливо из этанола более конкурентоспособной альтернативой бензиновым топливам.

Некоторые сладкие газированные напитки могут производиться теми же способами, что и пиво, за исключением того, что ферментация в этом случае прекращается раньше, производя углекислый газ и только следовые количества спирта, оставляя в напитке значительное количество остаточного сахара. Корневое пиво, первоначально изготовляемое американскими индейцами, коммерциализированное в Соединенных Штатах Чарльзом Элмером Хайресом и ставшее особенно популярным во время Сухого закона. Квас, ферментированный напиток из ржи, популярный в Восточной Европе. Он имеет слабоалкогольное содержание. ²⁷⁾ Комбучча, ферментированный подслащенный чай. При его приготовлении используют дрожжи в симбиозе с бактериями уксусной кислоты. Виды дрожжей, содержащиеся в этом чае, могут варьироваться и могут включать Brettanomyces bruxellensis, Candida stellata, Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii и Zygosaccharomyces bailii. Также популярен в Восточной Европе и некоторых бывших советских республиках так называемый чайный гриб. Кефир и кумыс производятся путем ферментации молока дрожжами и бактериями. Mauby (испанский: mabí), изготовленный путем ферментации сахара с дикими дрожжами, естественно присутствующими в коре дерева Colubrina eelliptica, напиток, популярный в странах Карибского бассейна.

Дрожжи используются в пищевых добавках, особенно для веганов. Их часто называют «питательными дрожжами» при продаже в качестве пищевой добавки. Питательные дрожжи – дезактивированные дрожжи, обычно S. cerevisiae. Они представляют собой отличный источник белка и витаминов, особенно витаминов B-комплекса, а также других минералов и кофакторов, необходимых для роста. Они также естественно содержат мало жира и натрия. Вопреки некоторым утверждениям, дрожжи содержат мало или вообще не содержат витамина B12. Некоторые марки пищевых дрожжей, хотя и не все, обогащены витамином B12, который производится отдельно бактериями. ²⁸⁾ В 1920 году, компания Fleischmann Yeast Company начала продвигать дрожжевые торты в успешной кампании «Дрожжи для здоровья». Первоначально они подчеркивали значение дрожжей как источника витаминов, полезных для кожи и пищеварения. Их более поздняя реклама уже говорила о гораздо более широком спектре преимуществ для здоровья и была осуждена Федеральной комиссией по торговле. Популярность дрожжевых тортов продолжалась до конца 1930-х годов. Питательные дрожжи имеют ореховый, сырный вкус и часто используются в качестве ингредиента в заменителях сыра. Еще одно популярное использование – это попкорн. Их также можно использовать в пюре и жареном картофеле, а также в яичнице. Они поставляются в виде хлопьев или в виде желтого порошка, подобного своей текстурой кукурузной муке. В Австралии их иногда продают как «острые дрожжевые хлопья». Хотя «пищевые дрожжи» обычно относятся к коммерческим продуктам, недостаточно обеспеченные заключенные использовали «домашние» дрожжи для предотвращения дефицита витаминов.

В некоторых пробиотических добавках содержатся дрожжи Saccharomyces cerevisiae var. boulardii (S. boulardii) для поддержания и восстановления естественной флоры в желудочно-кишечном тракте. Было показано, что S. boulardii уменьшает симптомы острой диареи ²⁹⁾, уменьшает вероятность инфицирования Clostridium difficile (часто идентифицируется просто как C. difficile или C. diff), уменьшает кишечную перистальтику при синдроме раздраженного кишечника с диареей и уменьшает частоту случаев диареи, связанной с антибиотиками, путешествиями и ВИЧ / СПИДом ³⁰⁾. Кроме того, обладает широким спектром антиканцерогенной, антибактериальной, противовирусной и антиоксидантной активности и, как известно, снижает уровень холестерина в сыворотке.³¹⁾

Дрожжи часто используются любителями аквариумов для получения углекислого газа (CO2) для питания растений в аквариумах. Уровни CO2 от дрожжей сложнее регулировать, чем уровни, создаваемые системами CO2 под давлением. Однако, низкая стоимость дрожжей делает их широко используемой альтернативой ³²⁾.

Несколько видов дрожжей, в частности, S. cerevisiae, широко используются в генетике и клеточной биологии, главным образом, потому, что S. cerevisiae представляет собой простую эукариотическую клетку, служащую моделью для всех эукариот, включая людей, для изучения фундаментальных клеточных процессов, таких как как клеточный цикл, репликация ДНК, рекомбинация, деление клеток и обмен веществ. Кроме того, дрожжи легко поддаются воздействию и культивируются в лаборатории, что позволило разработать мощные методы стандартизации, такие как двухгибридный дрожжевой анализ, синтетический генетический анализ и тетрадный анализ. Многие белки, важные в биологии человека, были впервые обнаружены путем изучения их гомологов у дрожжей; эти белки включают белки клеточного цикла, сигнальные белки и ферменты, способствующие переработке белка. ³³⁾ 24 апреля 1996 года было объявлено, что S. cerevisiae является первым эукариотом, который имеет свой геном, состоящий из 12 миллионов пар оснований, полностью секвенированных как часть проекта генома. В то время это был самый сложный организм, который имел полный геном, который разрабатывался в течение семи лет при участии более 100 лабораторий. ³⁴⁾ Второй вид дрожжей, в котором был выделен геном, - Schizosaccharomyces pombe, изучение которого было завершено в 2002 году. ³⁵⁾ Это был шестой эукариотический геном, состоящий из 13,8 миллионов пар оснований. По состоянию на 2014 год, более 50 видов дрожжей имели секвенированные и опубликованные геномы.

Различные виды дрожжей были генетически сконструированы для эффективного производства различных лекарств, и эта техника называлась метаболической инженерией. S. cerevisiae легко генетически программируется; его физиология, метаболизм и генетика хорошо известны и пригодны для использования в суровых промышленных условиях. Разнообразные химические вещества в различных классах могут быть получены генетически спроектированными дрожжами, включая фенолы, изопреноиды, алкалоиды и поликетиды. Около 20% биофармацевтических препаратов производятся в S. cerevisiae, включая инсулин, вакцины против гепатита и человеческий сывороточный альбумин. ³⁶⁾

Некоторые виды дрожжей являются оппортунистическими патогенами, которые могут вызывать инфекцию у людей с нарушенной иммунной системой. Cryptococcus neoformans и Cryptococcus gattii являются значительными патогенами для людей с ослабленным иммунитетом. Это виды, которые, в первую очередь, ответственны за криптококкоз, грибковое заболевание, которое встречается примерно у одного миллиона пациентов с ВИЧ / СПИДом, ежегодно вызывая более 600000 смертей. Клетки этих дрожжей окружены жесткой полисахаридной капсулой, которая помогает предотвратить их распознавание и поглощение лейкоцитами в организме человека. Дрожжи рода Candida, еще одна группа оппортунистических патогенов, вызывают оральные и вагинальные инфекции у людей, известные как кандидоз. Candida обычно встречается в виде симбиотических дрожжей в слизистых оболочках человека и других теплокровных животных. Однако, иногда эти же штаммы могут становиться патогенными. Дрожжевые клетки выращивают гифальный отросток, который локально проникает в слизистую оболочку, вызывая раздражение и шелушение тканей. Патогенные дрожжи кандидоза в вероятном нисходящем порядке вирулентности для людей: C. albicans, C. tropicalis, C. stellatoidea, C. glabrata, C. krusei, C. parapsilosis, C. guilliermondii, C. viswanathii, C. lusitaniae и Rhodotorula mucilaginosa. ³⁷⁾ Candida glabrata является вторым наиболее распространенным возбудителем Candida после C. albicans, вызывающая инфекции мочеполового тракта и кровотока (кандидемия).

Дрожжи могут расти в пищевых продуктах с низким pH (5,0 или ниже) и в присутствии сахаров, органических кислот и других легко усваиваемых источников углерода. ³⁸⁾ Во время роста, дрожжи метаболизируют некоторые пищевые компоненты и производят метаболические конечные продукты. Это приводит к изменению физических, химических и чувствительных свойств пищи, а также к порче пищи. Рост дрожжей в пищевых продуктах часто наблюдается на их поверхности, как в сырах или мясе, или путем ферментации сахаров в напитках, таких как соки и полужидкие продукты, такие как сиропы и джемы. Дрожжи рода Zygosaccharomyces имеют долгую историю использования в качестве загрязняющих дрожжей в пищевой промышленности. Это связано, главным образом, с тем, что эти виды могут расти в присутствии высоких концентраций сахарозы, этанола, уксусной кислоты, сорбиновой кислоты, бензойной кислоты и диоксида серы, представляющих некоторые из широко используемых методов консервирования пищевых продуктов. Метиленовый синий используется для проверки наличия живых дрожжевых клеток ³⁹⁾. В энологии, основными дрожжами, вызывающими порчу, являются Brettanomyces bruxellensis.

:Tags