Рыба

Рыба – это жаберные водные животные, имеющие череп, у которых нет конечностей с пальцами. Они образуют сестринскую группу с оболочниками. В это определение включаются миксины, миноги, хрящевая и костная рыба, а также различные вымершие группы рыб. Четвероногие возникли среди лопастепёрых рыб, так что кладистически они тоже являются рыбами. Однако, традиционно рыба обозначается парафилетически, исключая четвероногих (т. е., земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих, все из которых имеют общее происхождение). Поскольку, таким образом, термин «рыба» определяется отрицательно как парафилетическая группа, она формально не считается таксономической группой в систематической биологии. Традиционный термин «рыбы» считается типологической, но не филогенетической, классификацией. Самые ранние организмы, которые можно классифицировать как рыбы, были мягкотелыми хордовыми, впервые появившимися в кембрийский период. Хотя у них не было истинного позвоночника, у них были хорды, которые позволяли им быть более подвижными, чем беспозвоночные. Рыба продолжала развиваться в эпоху палеозоя, диверсифицируя в самые разные формы. Многие рыбы палеозоя разработали внешнюю броню, которая защищала их от хищников. Первая рыба с челюстями появилась в силурийский период, после чего многие рыбы (например, акулы) стали грозными морскими хищниками, а не только добычей членистоногих. Большинство рыб являются хладнокровными организмами, что позволяет им изменять температуру своего тела при изменении температуры окружающей среды, хотя некоторые из крупных активных пловцов, таких как белая акула и тунец, могут поддерживать более высокую внутреннюю температуру. Рыбы в изобилии встречаются в большинстве водоемов. Они могут встречаться почти во всех водных средах, от высоких горных потоков (например, форель и пескарь) до абиссальных и даже хазальных зон глубочайших океанов (например, большерот и морской чёрт). Рыбы имеют 33600 описанных видов, что больше, чем у любой другой группы позвоночных. ¹⁾ Рыба – важный ресурс для людей во всем мире, особенно в качестве пищи. Рыбаки собирают рыбу в диких водоёмах или выращивают её в прудах или в клетках в океане. Рыба также отлавливается рыбаками-любителями, используется в качестве домашних животных, выращивается рыболовами и выставляется в общественных аквариумах. Рыбы играли роль в культуре на протяжении веков, служили божествами, религиозными символами и предметами искусства, книг и фильмов.

Рыба не представляет собой монофилетическую группу, поэтому «эволюция рыбы» не рассматривается как одно событие. ²⁾ Ранняя рыба из палеонтологических летописей представлена группой небольших, бесчелюстных, панцирных рыб, известных как остракодермы. Линии бесчелюстных рыб, в основном, вымерли. Дошедшая до нас клада, миноги, может иметь родство с древней пре-челюстной рыбой. Первые челюстные рыбы были обнаружены в окаменелостях плакодерм. Разнообразие челюстных позвоночных может указывать на эволюционное преимущество челюстного рта. Неясно, даёт ли прикреплённая челюсть преимущество большей силы укуса, улучшения дыхания или сочетание обоих факторов. Рыба, возможно, эволюционировала от существа, похожего на коралловидную асцидию, личинки которой очень похожи на примитивную рыбу. Первые предки рыбы, возможно, сохранили личиночную форму во взрослой жизни (как у некоторых асцидий сегодня), хотя, возможно, имеет место обратная ситуация.

Рыбы – это парафилетическая группа: то есть, любая клада, содержащая рыбу, также содержит четвероногих, которые не являются рыбой. По этой причине, группы, такие как «Class Pisces», описанные в старых справочных изданиях, больше не используются в формальных классификациях. Согласно традиционной классификации, рыба делится на три существующих класса, а вымершие формы иногда классифицируются внутри дерева, иногда как собственные классы: ³⁾

• Класс Agnatha (бесчелюстные рыбы)
• Подкласс Cyclostomata (миксины и миноги)
• Подкласс Ostracodermi (панцирные нежирные рыбы)
• Класс Chondrichthyes (хрящевые рыбы)
• Подкласс Elasmobranchii (акулы и скаты)
• Подкласс Holocephali (химеры и вымершие родственники)
• Класс Placodermi (панцирные рыбы)
• Класс Acanthodii (аткандоты, иногда классифицируемые как костные рыбы)
• Вышеприведенная схема является наиболее распространенной в неспециализированных и общих работах. Многие из вышеперечисленных групп являются парафилетическими, поскольку они порождают последовательные группы: Бесчелюстные являются родоначальниками Хрящевых, которые породили Акандотов, предков костных рыб. С появлением филогенетической номенклатуры, рыбы были разделены на более подробную схему со следующими основными группами:
• Класс Myxini (миксины)
• Класс Pteraspidomorphi (ранние бесчелюстные рыбы)
• Класс Thelodonti
• Класс Anaspida
• Класс Petromyzontida или Hyperoartia
• Petromyzontidae (минога)
• Класс Conodonta (конодонты)
• Класс Cephalaspidomorphi (ранние бесчелюстные рыбы)
• (без категории) Galeaspida
• (без категории) Pituriaspida
• (без категории) Osteostraci
• Инфратип Gnathostomata (челюстные позвоночные)
• Класс Placodermi (панцирные рыбы)
• Класс Chondrichthyes (хрящевые рыбы)
• Класс Acanthodii (акула-аллигатор)
• Суперкласс Osteichthyes (костная рыба)
• Класс Actinopterygii (лучепёрая рыба)
• Подкласс Chondrostei
• Отряд Acipenseriformes (осетровые и веслоносые)
• Отряд Polypteriformes (каламоиты и биширы).
• Подкласс Neopterygii
• Инфракласс Holostei (морская щука и амиевые)
• Инфракласс Teleostei (много отрядов обыкновенных рыб)
• Класс Sarcopterygii (лопастопёрые рыбы)
• Подкласс Actinistia (латимерообразные)
• Подкласс Dipnoi (рогозубы)

Некоторые палеонтологи утверждают, что, поскольку Conodonta являются хордовыми, они являются примитивными рыбами. Положение миксинов в филюме Chordata не ясно. Филогенетические исследования, проведенные в 1998 и 1999 гг., подтвердили идею о том, что миксины и миноги образуют естественную группу – Круглоротые, которая является сестринской группой Челюстноротых. На различные группы рыб приходится более половины видов позвоночных. Существует почти 28000 известных сохранившихся видов, из которых почти 27000 являются костными рыбами, из которых 970 являются акулами, скатами и химерами и около 108 – миксинами и миногами. Треть этих видов приходится на девять крупнейших семей; от самых больших до самых маленьких, эти семейства – Cyprinidae, Gobiidae, Cichlidae, Characidae, Loricariidae, Balitoridae, Serranidae, Labridae и Scorpaenidae. Около 64 семейств являются монотипическими и содержат только один вид. Конечное количество существующих видов может вырасти до 32500. ⁴⁾

Термин «рыба» наиболее точно описывает любых нечетвероногих (то есть, животных с черепом и, в большинстве случаев, позвоночником), имеющих жабры и конечности в форме плавников. В отличие от группировок, таких как птицы или млекопитающие, рыба – это не одна клада, а парафилетическая коллекция таксонов, включая миксин, миног, акул и скатов, лучепёрых рыб, латимерий и рогозубов. ⁵⁾ Действительно, рогозуб и латимерия являются более близкими родственниками четвероногих (таких как млекопитающие, птицы, земноводные и т. д.), чем другие рыбы, таких как лучепёрая рыба или акула, поэтому последний общий предок всех рыб также является предком для четвероногих. Поскольку парафилетические группы больше не признаются в современной систематической биологии, следует избегать использования термина «рыба» в качестве биологической группы. Многие типы водных животных, обычно называемые «рыбами», не являются рыбой в том смысле, который указан выше. Примеры включают моллюсков, каракатиц, морскую звезду, раков и медуз. Раньше даже биологи не делали различий: природные историки XVI века классифицировали также тюленей, китов, амфибий, крокодилов и даже гиппопотамов, а также различных водных беспозвоночных, таких как рыба. Однако, согласно вышеизложенному определению, все млекопитающие, включая китообразных, таких как киты и дельфины, не являются рыбой. В некоторых контекстах, особенно в аквакультуре, настоящую рыбу называют рыбными объектами, чтобы отличить их от других животных. Обычная рыба является эктотермической, имеет обтекаемое тело для быстрого плавания, экстрагирует кислород из воды с помощью жабр или использует вспомогательный дыхательный орган для вдыхания атмосферного кислорода, имеет два набора парных плавников, обычно один или два (редко три) спинных плавника, анальный плавник и хвостовой плавник, имеет челюсти, кожу, которая обычно покрыта чешуей, и откладывает яйца. Каждый критерий имеет исключения. Тунец, меч-рыба и некоторые виды акул обладают некоторыми теплокровными приспособлениями – они могут нагревать свои тела значительно выше температуры окружающей воды. Обтекаемая форма и способность к плаванию варьируются у разных рыб, таких как тунец, лосось и щука, которые могут преодолевать 10-20 длин своего тела в секунду для таких видов, как угри и скаты, которые преодолевают не более чем 0,5 длины тела в секунду. Многие группы пресноводных рыб добывают кислород как из воздуха, так и из воды, используя различные структуры. У рогозуба имеются спаренные легкие, похожие на легкие четвероногих, у гурами имеется структура, называемая лабиринтовым органом, который выполняет подобную функцию, в то время как многие сомы, такие как панцирники, экстрагируют кислород через кишечник или желудок. Форма тела и расположение плавников сильно различаются. Встречаются, казалось бы, не рыбные формы, такие как морские коньки, рыба фугу, морской чёрт и большерот. Точно так же, поверхность кожи может быть голая (как у мурен), или покрыта чешуйками различных типов, обычно обозначаемых как плакоиды (типичные для акул и скатов), космоиды (ископаемые рогозубы и латимерии), ганоиды (различные ископаемые рыбы, а также живые морские щуки и биширы), циклоиды и ктеноиды (последние два обнаружены у большинства костистых рыб). Существуют даже рыбы, которые живут, в основном, на суше, или откладывают яйца на суше около воды. Иглистые прыгуны питаются и взаимодействуют друг с другом на берегах моря и прячутся под водой в своих норах. Один неописанный вид Phreatobius был назван настоящей «наземной рыбой», так как этот червоподобный сом живет в заболоченной листовой подстилке. ⁶⁾ Многие виды обитают в подземных озерах, подземных реках или водоносных зонах и широко известны как «пещерные рыбы». Их размеры варьируют от размеров огромной китовой акулы (до 16 метров) до крошечного 8-миллиметрового Schindleria brevipinguis. Разнообразие видов рыб примерно разделяется между морскими (океаническими) и пресноводными экосистемами. Коралловые рифы в Индо-тихоокеанском регионе составляют центр разнообразия морских рыб, тогда как континентальные пресноводные рыбы наиболее разнообразны в крупных речных бассейнах тропических лесов, особенно в бассейнах Амазонки, Конго и Меконга. Более 5600 видов рыб обитают в неотропических пресных водах, так что неотропические рыбы составляют около 10% всех видов позвоночных животных на Земле. Исключительно богатые рыбой объекты в бассейне Амазонки, такие как государственный парк Cantão, могут содержать больше видов пресноводных рыб, чем во всей Европе.

Газообмен у большинства рыб происходит с использованием жабр, располагающихся по обе стороны от глотки. Жабры состоят из нитевидных структур. Каждая нить содержит капиллярную сеть, которая обеспечивает большую площадь поверхности для обмена кислородом и углекислым газом. Газообмен у рыб происходит путём вытягивания кислородной воды через рот и закачивания её через жабры. У некоторых рыб, капиллярная кровь протекает в противоположном от воды направлении, вызывая противоточный обмен. Жабры выталкивают воду с небольшим количеством кислорода из отверстий по бокам от глотки. Некоторые рыбы, такие как акулы и миноги, имеют несколько жаберных отверстий. Тем не менее, у костистых рыб имеется по одному жаберному отверстию с каждой стороны. Это отверстие скрыто под защитной костной крышкой. У ювенильных бихиров есть внешние жабры, очень примитивные органы, которые есть также у личиночных амфибий.

Рыбы из нескольких групп могут длительное время выживать на суше. Земноводные рыбы, такие как иглистые прыгуны, могут жить и передвигаться на суше в течение нескольких дней, или жить в застойной или иным образом обедненной кислородом воде. Многие такие рыбы могут вдыхать воздух с помощью различных механизмов. Кожа речных угрей может напрямую поглощать кислород. Полость рта электрического угря может вдыхать воздух. Сомы из семейств Loricariidae, Callichthyidae и Scoloplacidae поглощают воздух через пищеварительные тракты. ⁷⁾ Рогозубы, за исключением австралийского рогозуба, а также биширы, имеют спаренные легкие, похожие на лёгкие четвероногих, и должны появляться на поверхности, чтобы глотнуть свежий воздух через рот и пропустить отработанный воздух через жабры. Сарган и амия имеют васкуляризированный плавательный пузырь, который функционирует таким же образом. Гольцы, траиры и многие сомы дышат, пропуская воздух через кишечник. Илистые прыгуны дышат, поглощая кислород через кожу (подобно лягушкам). Ряд рыб разработали так называемые вспомогательные дыхательные органы, которые выделяют кислород из воздуха. Лабиринтовые рыбы (например, гурами и бойцовые рыбки) имеют над жабрами лабиринтный орган, который и выполняет эту функцию. Несколько других рыб имеют структуры, напоминающие лабиринтные органы по форме и функциям, особенно змееголовые, щукоголовые и семейство сома Clariidae. Вдыхаемый воздух, в основном, используется рыбами, обитающими в мелких, сезонно изменяющихся водах, где концентрация кислорода в воде может снижаться в зависимости от времени года. Рыбы, использующие для дыхания исключительно растворенный кислород, такие как окунь и цихлиды, быстро задыхаются, в то время как рыбы, вдыхающие воздух, живут намного дольше, в некоторых случаях, в воде, которая представляет собой не намного больше, чем влажную грязь. В крайнем случае, некоторые дышащих воздухом рыбы способны выживать в сырых норах в течение нескольких недель без воды, вступая в состояние летней спячки до возвращения воды. Виды дышащей рыбы могут быть подразделены на обязательных и факультативных дышащих рыб. Обязательные дышащие рыбы, такие как протоптеровые, должны периодически дышать воздухом, в обратном случае они задохнутся. Факультативные дышащие рыбы, такие как сом Hypostomus plecostomus, дышат воздухом, только если им нужно, а в противном случае используют для получения кислорода свои жабры. Большинство дышащих рыб являются факультативными, что позволяет им избежать энергетических затрат, связанных с поднятием на поверхность и риском встретиться с поверхностными хищниками.

Рыба имеет замкнутую систему кровообращения. Сердце пускает кровь по одиночной петле по всему организму. У большинства рыб, сердце состоит из четырех частей, включая две камеры, вход и выход. ⁸⁾ Первая часть – венозный синус, тонкостенный мешок, который собирает кровь из вены рыб, прежде чем позволить ей cтечь во вторую часть, атриум, который представляет собой большую мышечную камеру. Атриум служит односторонней «прихожей» и посылает кровь в третью часть, желудочек. Желудочек – это еще одна толстостенная мышечная камера, которая закачивает кровь сначала в четвертую часть, bulbus arteriosus, большую трубку, а затем выкачивает кровь из сердца. Bulbus arteriosus соединяется с аортой, через которую кровь течет к жабрам для насыщения кислородом.

Зубы позволяют рыбе съедать большое количество пищи, включая растения и другие организмы. Рыба глотает еду через рот и переваривает ее в пищеводе. В желудке, пища дополнительно переваривается, а у многих рыб обрабатывается в виде пальцевидных сумочек, называемых пилорическими придатками, которые выделяют пищеварительные ферменты и поглощают питательные вещества. Органы, такие как печень и поджелудочная железа, добавляют ферменты и различные химические вещества, поскольку пища проходит через пищеварительный тракт. В кишечнике процесс пищеварения и поглощения питательных веществ завершается.

Как и многие водные животные, большинство рыб выделяют свои азотистые отходы в виде аммиака. Некоторые из отходов диффундируют через жабры. Отходы крови фильтруются почками. Морские рыбы, как правило, теряют воду из-за осмоса. Их почки возвращают воду в организм. У пресноводных рыб происходит обратное: они, как правило, приобретают воду осмотически. Их почки производят разбавленную мочу для выделения. У некоторых рыб есть специально адаптированные почки, функции которых отличаются, позволяя им перемещаться из пресной воды в соленую.

Рыбы обычно имеют довольно малый мозг относительно размера тела, по сравнению с другими позвоночными, как правило, на пятнадцатую массу мозга птицы или млекопитающего того же размера ⁹⁾. Тем не менее, у некоторых рыб есть относительно большие мозги, в первую очередь, у длиннополых и у акул, мозги у которых имеют примерно такое же соотношение к массе тела, как у птиц и сумчатых. Мозг рыбы разделен на несколько частей. В передней зоне находятся обонятельные доли, пара структур, которые получают и обрабатывают сигналы из ноздрей через два обонятельных нерва. У рыб, которые охотятся, прежде всего, при помощи запаха, таких как миксины, акулы и сомы, обонятельные доли очень большие. За обонятельными долями находится двудольный конечный мозг, структурный эквивалент головного мозга у высших позвоночных. У рыб, конечный мозг касается, в основном, обоняния. Вместе, эти структуры образуют передний мозг. Соединение переднего мозга и среднего мозга является промежуточным мозгом. В промежуточном мозге выполняются функции, связанные с гормонами и гомеостазом. Шишковидная железа находится прямо над промежуточным мозгом. Эта структура обнаруживает свет, поддерживает циркадные ритмы и контролирует изменения цвета. Средний мозг содержит две оптические доли. Они очень большие у видов, которые охотятся благодаря зрению, таких как радужная форель и цихлиды. Задний мозг особенно участвует в плавании и балансе. Мозжечок является однодольной структурой, которая обычно является самой большой частью мозга. У миксинов и миног относительно маленькие мозжечки, в то время как длиннополые имеют массивный мозжечок, который, по-видимому, вовлечен в их восприятие электричества. Ствол мозга (или миеленцефалон) является задней частью мозга. Осуществляя контроль над некоторыми мышцами и органами тела, по крайней мере, у костных рыб, ствол мозга регулирует дыхание и осморегуляцию.

Большинство рыб обладает высокоразвитыми органами чувств. Почти все дневные рыбы имеют цветное зрение, которое, по крайней мере, такое же хорошее, как у человека. У многих рыб также есть хеморецепторы, которые отвечают за экстраординарные чувства вкуса и запаха. Хотя у рыб имеются уши, многие из них могут плохо слышать. У большинства рыб есть чувствительные рецепторы, которые образуют систему боковой линии, которая обнаруживает мягкие токи и вибрации, и ощущает движение соседних рыб и добычи. У некоторых рыб, таких как сом и акула, есть ампулы Лоренцини, органы, которые обнаруживают слабые электрические токи порядка милливольта ¹⁰⁾. Другие рыбы, такие как южноамериканские электрические рыбы Гимнотообразные, могут производить слабые электрические токи, которые они используют в навигации и социальной коммуникации. Рыба движется при помощи ориентиров и может использовать ментальные карты, основанные на нескольких ориентирах или символах. Поведение рыб в лабиринтах показывает, что они обладают пространственной памятью и визуальным различением.

Зрение является важной сенсорной системой для большинства видов рыб. Глаза рыб похожи на глаза наземных позвоночных животных, таких как птицы и млекопитающие, но имеют более сферический хрусталик. Их сетчатки обычно имеют как палочки, так и колбочки (для скотопического и фотопического зрения), и большинство видов имеют цветное зрение. Некоторые рыбы могут видеть ультрафиолет, а некоторые могут видеть поляризованный свет. Среди бесчелюстных рыб, минога имеет хорошо развитые глаза, в то время как у миксина имеются только примитивные глаза. Рыбное зрение демонстрирует адаптацию к их визуальной среде, например, морские рыбы имеют глаза, подходящие для темной среды.

Слух – важная сенсорная система для большинства видов рыб. Рыбы чувствуют звук при помощи своих боковых линий и своих ушей.

Эксперименты, проводимые Уильямом Таволгой, свидетельствуют о том, что рыбы чувствуют боль и страх. Например, в экспериментах Таволги иглобрюх «мычал», когда его подвергали воздействию электрического шока, и со временем он начинал мычать только при виде электрода. В 2003 году, шотландские ученые из Университета Эдинбурга и Института Рослина пришли к выводу, что радужная форель часто демонстрирует поведение, ассоциирующееся с болью у других животных. Пчелиный яд и уксусная кислота, введенные в их губы, приводили к тому, что рыбы начинали раскачиваться и растирать губы по стенкам и полу своих аквариумов, что, по мнению исследователей, было попытками облегчить боль, подобно тому, что делали бы млекопитающие. ¹¹⁾ Нейроны выстреливали по образцу, напоминающему человеческие структуры нейронов. Профессор Джеймс Д. Роуз из Университета Вайоминга утверждал, что исследование было ошибочным, поскольку оно не давало доказательств того, что рыба обладает «сознанием, в частности, своего рода, осознанием, как у человека». Роуз утверждает, что, поскольку мозг рыбы настолько отличается от человеческого мозга, рыба, вероятно, не осознает себя так, как люди, так что реакции, подобные реакциям человека на боль, имеют другие причины. Роуз опубликовал исследование за год до этого, утверждая, что рыба не может чувствовать боль, потому что в её мозге нет неокортекса. Однако, зоопсихолог Темпл Грандин утверждает, что рыба может иметь сознание без неокортекса, потому что «разные виды могут использовать разные мозговые структуры и системы для обработки тех же функций». Защитники прав животных озабочены по поводу возможных страданий рыб, вызванных рыболовством. Некоторые страны, такие как Германия, запретили определенные виды рыболовства, а британская RSPCA теперь официально преследует людей, которые жестоко относятся к рыбам.

Большинство рыб перемещаются попеременно с помощью парных наборов мышц по обе стороны от позвоночника. Эти сокращения образуют S-образные кривые, которые движутся вниз по телу. По мере того, как каждая кривая достигает заднего плавника, обратная сила прикладывается к воде и, в сочетании с ребрами, двигает рыбу вперед. Рыбные плавники функционируют как лопасти самолета. Плавники также увеличивают площадь поверхности хвоста, увеличивая скорость. Обтекаемое тело рыбы уменьшает количество трения от воды. Так как ткань тела плотнее воды, рыба должна компенсировать разницу, чтобы не утонуть. У многих костлявых рыб есть внутренний орган, называемый плавательным пузырем, который регулирует их плавучесть посредством манипуляции с газами.

Хотя большинство рыб исключительно эктотермические, все же существуют исключения. Некоторые виды рыб имеют повышенные температуры тела. Эндотермические костисты (костлявые рыбы) находятся в подотряде Scombroidei и включают в себя сарганов, тунцов и один вид «примитивной» скумбрии (Gasterochisma melampus). Все акулы из семейства Lamnidae – акула мако, длинноплавниковый мако, белая, сельдевая и лососевая акулы – эндотермичны, и данные свидетельствуют о том, что этот признак присутствует в семействе Alopiidae (лисьи акулы). Степень эндотермии варьируется от сарганов, у которых нагреваются только глаза и мозг, до голубого тунца и сельдевых акул, которые поддерживают температуру тела выше 20°C, выше температуры окружающей воды. Считается, что эндотермия, хотя и связана с большими метаболическими затратами, обеспечивает такие преимущества, как увеличение мышечной силы, более высокие показатели работы центральной нервной системы и более высокие показатели пищеварения.

Репродуктивные органы рыб включают яички и яичники. У большинства видов, гонады представляют собой парные органы аналогичного размера, которые могут быть частично или полностью слиты. Также может существовать целый ряд вторичных органов, которые повышают половое соответствие. В терминах распределения сперматогонии, структура яичек костистых рыб имеет два типа: в наиболее распространенных случаях, сперматогония происходит во всех семенных канальцах, тогда как у атериноморфовых рыб она ограничена дистальной частью этих структур. Рыба может представлять кистозный или полукистозный сперматогенез по отношению к фазе высвобождения зародышевых клеток в кистах в просвет семенных канальцев ¹²⁾. Рыбные яичники могут быть трех типов: открытые, вторичные открытые и закрытые. В первом типе, ооциты высвобождаются непосредственно в целомическую полость, а затем поступают в устье, затем через яйцевод и удаляются. Вторичные открытые яичники высвобождают яйцеклетку в полость тела, из которой они идут непосредственно в яйцевод. В третьем типе, ооциты передаются наружу через яйцевод. Открытые яичники – это примитивное состояние, обнаруженное у рогозуба, осетровых и амиевых рыб. Закрытые яичники имеются у большинства костистых рыб, у которых просвет яичника продолжается в яйцевод. Вторичные открытые яичники встречаются у лососевых и нескольких других костистых рыб. Развитие оогонии у костистых рыб варьируется в зависимости от группы, а определение динамики оогенеза позволяет понять процессы созревания и оплодотворения. Изменения в ядре, ооплазме и окружающих слоях характеризуют процесс созревания ооцитов. Постуватурные фолликулы представляют собой структуры, образованные после выделения ооцитов; они не обладают эндокринной функцией, имеют широкий нерегулярный просвет и быстро реабсорбируются в процессе, включающем апоптоз фолликулярных клеток. Дегенеративный процесс, называемый фолликулярной атрезией, реабсорбирует не порожденные вителлогенные ооциты. Этот процесс может также встречаться, но реже, в ооцитах на других стадиях развития. Некоторые рыбы, такие как пятнистый негро, являются гермафродитами, имеющими как яички, так и яичники либо на разных этапах их жизненного цикла, либо, как у груперов, имеют их одновременно. Более 97% среди всех известных рыб являются яйценосными, то есть, яйца развиваются вне тела матери. Примерами яйценосных рыб являются лосось, золотая рыбка, цихлиды, тунцы и угри. У большинства этих видов, оплодотворение происходит за пределами материнского тела, при этом мужская и женская особи теряют свои гаметы в окружающей воде. Тем не менее, несколько яичниковых рыб практикуют внутреннее оплодотворение, при этом самцы используют какой-то вводящий орган для доставки спермы в половое отверстие самки, в первую очередь, яичниковые акулы, такие как бычья акула и яйцекладущие, такие как скаты. В этих случаях, у самца имеется пара модифицированных брюшных плавников, известных как усики. Морская рыба может производить большое количество яиц, которые часто высвобождаются в колонну с открытой водой. Яйца имеют средний диаметр 1 миллиметр. Недавно вылупившаяся молодая поросль из яиц называется личинками. Они, как правило, плохо сформированы, имеют большой желточный мешок (для питания) и очень отличаются по внешнему виду от юношеских и взрослых экземпляров. Личиночный период у яйцевидной рыбы относительно короткий (обычно только несколько недель), а личинки быстро растут и меняют внешний вид и структуру (процесс, называемый метаморфозом), становясь несовершеннолетними. Во время этого перехода, личинки должны перейти от желточного мешка к кормлению жертвой зоопланктона, что зависит от типично недостаточной плотности зоопланктона, из-за чего много личинок голодает. У яйцевидной рыбы, яйца развиваются внутри тела матери после внутреннего оплодотворения, но получают мало или совсем не получают питания непосредственно от матери, питаясь от желтка. Каждый эмбрион развивается в своем собственном яйце. Знакомые примеры яйцеживородящих рыб включают гуппи, ангельские акулы и целаканты. Некоторые виды рыб являются живородящими. У таких видов, мать сохраняет яйца и питает эмбрионы. Как правило, живородящая рыба имеет структуру, аналогичную плаценте, наблюдаемой у млекопитающих, соединяющих кровоснабжение матери с кровью эмбриона. Примеры живородящей рыбы включают дитремы, амеки и острозубую акулу. Некоторые живородящие рыбы демонстрируют оофагию, при которой развивающиеся эмбрионы едят другие яйца, произведенные матерью. Это наблюдалось, в основном, среди акул, таких как акула мако и сельдевые акулы, но известно и для нескольких костных рыб, таких как полурыл Nomorhamphus ebrardtii. Внутриутробный каннибализм – еще более необычный вид живорождения, при котором самые крупные эмбрионы едят более слабых и меньших братьев и сестер. Такое поведение чаще всего встречается среди акул, таких как австралийская акула-нянька, но также встречается у Nomorhamphus ebrardtii. ¹³⁾

Как и другие животные, рыбы страдают от болезней и паразитов. Чтобы предотвратить заболевание, у них есть множество защитных средств. Неспецифическая защита включает кожу и чешуйки, а также слизистый слой, выделяемый эпидермисом, который ловит и ингибирует рост микроорганизмов. Если патогены нарушают эту защиту, у рыбы может развиться воспалительная реакция, которая увеличивает приток крови к зараженному региону и поставляет белые кровяные клетки, которые пытаются уничтожить патогены. Конкретные защитные средства реагируют на определенные патогены, распознаваемые организмом рыбы, вызывая иммунный ответ. В последние годы, вакцины стали широко использоваться в аквакультуре, а также у декоративной рыбы, например, фурункулезные вакцины у фермерского лосося и вирус кои-герпеса у кои. Некоторые виды используют более чистую рыбу для удаления внешних паразитов. Самыми известными из них являются голубые губанчики из рода Labroides, обнаруженные на коралловых рифах в Индийском и Тихом океанах. Эти небольшие рыбы поддерживают так называемые «станции очистки», где другие рыбы собираются и выполняют определенные движения, чтобы привлечь внимание очистителей. «Чистящее» поведение наблюдалось в ряде рыбных групп, в том числе, наблюдался интересный случай между двумя цихлидами одного и того же рода: Etroplus maculatus, очистителя, и намного более крупного Etroplus suratensis ¹⁴⁾.

Органы иммунитета различаются у разных типов рыб. У бесчелюстных рыб (миноги и миксины) отсутствуют истинные лимфоидные органы. Эти рыбы полагаются на области лимфоидной ткани внутри других органов для производства иммунных клеток. Например, эритроциты, макрофаги и плазматические клетки продуцируются в передней почке (или пронефросе) и некоторых участках кишечника (где созревают гранулоциты). Они напоминают примитивный костный мозг у миксинов. У хрящевой рыбы (акулы и миноги) более развита иммунная система. У них есть три специализированных органа, которые уникальны для Хрящевых; эпигональные органы (лимфоидная ткань, подобная кости млекопитающих), которые окружают гонады, орган Лейдига в стенках их пищевода и спиральный клапан в их кишечнике. Эти органы содержат типичные иммунные клетки (гранулоциты, лимфоциты и плазматические клетки). Они также обладают идентифицируемым тимусом и хорошо развитой селезенкой (их наиболее важным иммунным органом), где развиваются и хранятся различные лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. Хондростановая рыба (осетровые, веслоносы и биширы), в основном, производят гранулоциты в массе, связанной с мозговыми оболочками (мембраны, окружающие центральную нервную систему). Их сердце часто покрыто тканью, содержащей лимфоциты, сетчатые клетки и небольшое количество макрофагов. Хондростеиновая почка является важным органом кроветворения, где развиваются эритроциты, гранулоциты, лимфоциты и макрофаги. Как и у хондростановой рыбы, основными иммунными тканями у костной рыбы являются почки (особенно передняя почка), в которой расположено много разных иммунных клеток ¹⁵⁾. Кроме того, костистые рыбы обладают тимусом, селезенкой и рассеянными иммунными участками в тканях слизистой оболочки (например, в коже, жабрах, кишечнике и гонадах). Подобно иммунной системе млекопитающих, эритроциты, нейтрофилы и гранулоциты костистых, как полагают, находятся в селезенке, тогда как лимфоциты являются основным типом клеток, обнаруженными в тимусе. В 2006 году, лимфатическая система, подобная лимфатической системе млекопитающих, была описана у одного вида рыбы-костиста, рыбок данио. Хотя это еще не подтверждено, эта система, по-видимому, будет заключаться в том, что наивные (нестимулированные) Т-клетки накапливаются, ожидая столкновения с антигеном. B и T-лимфоциты, несущие иммуноглобулины и Т-клеточные рецепторы, соответственно, встречаются у всех челюстных рыб. Действительно, адаптивная иммунная система, в целом, развивалась у предка всех челюстных позвоночных.

В Красном списке МСОП (Международный союз охраны природы) 2006 года упоминается 1173 видов рыб, которым угрожает исчезновение. К ним относятся такие виды, как атлантическая треска, дьявольский карпозубик, латимерии и большие белые акулы. ¹⁶⁾ Поскольку рыба живет под водой, её труднее изучать, чем наземные животные и растения, а информация о популяциях рыб часто отсутствует. Однако, пресноводная рыба кажется особенно беззащитной, поскольку она часто обитает в относительно небольших водоемах. Например, дьявольский карпозубик занимает площадь размером 3 на 6 метров. ¹⁷⁾

Чрезмерный отлов является серьезной угрозой для съедобных рыб, таких как треска и тунец. нить отловленных рыб. Такое коммерческое вымирание не означает, что вид вымер, а означает только, что он больше не может поддерживать промысел. Одним из хорошо изученных примеров краха промысла является исчезновение перуанской сардины у побережья Калифорнии. С пика 1937 года в 790000 тонн (800000 тонн), в 1968 году улов неуклонно сокращался до 24000 тонн, после чего промысел уже не был экономически жизнеспособным. Основное противоречие между наукой о рыбном промысле и рыболовством состоит в том, что две этих группы имеют разные взгляды на устойчивость рыбных запасов к интенсивному рыболовству. В таких местах, как Шотландия, Ньюфаундленд и Аляска, рыбная промышленность является крупным «работодателем», поэтому правительства склонны поддерживать ее. С другой стороны, ученые и природоохранные органы настаивают на строгой защите, предупреждая о том, что многие запасы рыб могут быть уничтожены в течение пятидесяти лет ¹⁸⁾.

Основным стрессом как для пресноводных, так и для морских экосистем является деградация местообитаний, включая загрязнение воды, строительство плотин, удаление воды для использования людьми и введение экзотических видов. Примером рыбы, ставшей под угрозой исчезновения из-за изменения среды обитания, является бледный осетр, североамериканская пресноводная рыба, обитающая в реках, поврежденных человеческой деятельностью.

Ввод неместных видов произошел во многих местах обитания. Одним из наиболее изученных примеров является введение нильского окуня в озеро Виктория в 1960-х годах. Нильский окунь постепенно уничтожил 500 эндемичных видов цихлид. Некоторые из них выживают сейчас в неволе, но другие, вероятно, вымерли. Карп, змееголовые, телапии, европейский окунь, коричневая форель, радужная форель и морские миноги являются другими примерами рыб, которые вызвали проблемы при введении в чуждые среды.

В течение всей человеческой истории, люди использовали рыбу в качестве источника пищи. Исторически и сегодня, большинство рыбных протеинов добывалось с помощью ловли дикой рыбы. Тем не менее, аквакультура или рыбоводство, которое практикуется с 3500 года до нашей эры в Китае, становится все более важным во многих странах. В целом, приблизительно одна шестая часть мирового белка, по оценкам, предоставляется рыбой. Эта доля значительно возросла в некоторых развивающихся странах и регионах, сильно зависящих от моря. Аналогичным образом, рыба привязана к торговле. Лов рыбы с целью добывания пищи или спорт известен как рыбалка, а организованные усилия людей при ловле рыбы называют промыслом. Рыболовство – это огромный глобальный бизнес, обеспечивающий доход миллионам людей. Годовой доход от всех промыслов во всем мире составляет около 154 млн. т., среди которых преобладают такие виды, как сельдь, треска, анчоус, тунец, камбала и лосось. Однако, термин «промысел» широко применяется и включает в себя больше организмов, чем просто рыбы, таких как моллюски и ракообразные, которых часто называют «рыбой» при употреблении в пищу.

Рыба была признана как источник украшения еды уже с давних времен, появляясь в пещерном искусстве, кроме того, в прудах выращивается декоративная рыба и используется в аквариумах в домах, офисах или в общественных местах. Любительская рыбалка – это ловля рыбы ради удовольствия или соревнования; это может быть противопоставлено коммерческому рыболовству, которое связано с поиском прибыли. Самые распространенные приспособления для рекреационного рыболовства – это стержень, катушка, линия, крючки и любая из множества приманок. Рыболовство – это метод ловли рыбы, в частности, практика ловли рыбы с помощью крючка. Рыболовы должны выбрать правильный крюк, важна точность броска и извлечения рыбы с правильной скоростью при рассмотрении водных и погодных условий, видов, реакции рыбы, времени суток и других факторов.

Многие виды рыб потребляются в пищу практически во всех регионах мира. Рыба была и остаётся важным источником белка и других питательных веществ для людей с незапамятных времен. В кулинарии могут использоваться моллюски, ракообразные и иглокожие.

В 1992 году, издание Intermediate Technology Publications отметило, что «Рыба обеспечивает хороший источник высококачественного белка и содержит много витаминов и минералов. В белой рыбе содержится очень мало жира (обычно менее 1%), тогда как жирные рыбы, такие как сардины, содержат от 10 до 25% жира. В результате высокого содержания жира, в ней содержится ряд жирорастворимых витаминов (A, D, E и K) и незаменимые жирные кислоты, все из которых жизненно важны для здорового функционирования организма».

Исследования за последние несколько десятилетий показали, что питательные вещества и минералы в рыбе, и, особенно, омега-3 жирные кислоты, обнаруженные у пелагических рыб, являются полезными для сердца и могут способствовать улучшению развития головного мозга. Это подчеркнуло роль рыбы в функциональности человеческого тела. ¹⁹⁾

Рыба – самая распространенная пища, которая связана с попаданием в гортань и удушьем. Удушение из-за рыб было связано с около 4500 зарегистрированных несчастных случаев в Великобритании в 1998 году.

Аллергия на морепродукты – это гиперчувствительность к аллергену, который может присутствовать в рыбе, и особенно в моллюсках. Это может привести к чрезмерной реакции иммунной системы и привести к серьезным физическим симптомам. Большинство людей, у которых есть пищевая аллергия, также имеют аллергию на морепродукты. Аллергические реакции могут возникать в результате употребления морепродуктов или путем вдыхания паров при приготовлении морепродуктов. Самой серьезной реакцией на аллергию на морепродукты является анафилаксия, которая требует неотложного внимания. Она лечится адреналином ²⁰⁾.

Некоторые виды рыб, особенно фугу, используемые для суши, и некоторые виды моллюсков, могут привести к серьезному отравлению, если их не готовить должным образом. Эти рыбы всегда содержат эти яды в качестве защиты от хищников; он отсутствует из-за экологических обстоятельств. В частности, фугу имеет смертельную дозу тетродотоксина во внутренних органах и эта рыба должна быть подготовлена лицензированным шеф-поваром фугу, который прошел национальный экзамен в Японии. Отравление сигуатера может произойти от поедания более крупной рыбы из теплых тропических вод, таких как морской окунь, окунь, барракуда и красный окунь. Скомбротоксикоз может быть результатом употребления в пищу крупной маслянистой рыбы, которая слишком долго хранилась перед охлаждением или заморозкой. Это включает в себя отравление тунцом и скумбрией, а также махи-махи и желтохвостом. Яд не имеет запаха и безвкусен. Многие рыбы питаются водорослями и другими организмами, которые содержат биотоксины (защитные вещества против хищников). Биотоксины, накопленные в рыбе / моллюсках, включают бреветоксины, одадийскую кислоту, сакситоксины, сигаутоксины и домовую кислоту. За исключением сигаутоксина, высокие уровни этих токсинов встречаются только у моллюсков. Как домовая кислота, так и сигаутоксин могут быть смертельными для людей; другие будут вызывать диарею, головокружение и (временное) чувство клаустрофобии. ²¹⁾ Моллюски являются фильтраторами и, следовательно, накапливают токсины, вырабатываемые микроскопическими водорослями, такими как динофлагелляты, диатомовые водоросли и цианобактерии. Есть четыре синдрома, вызываемых отравлением ракообразных, которые могут привести к тому, что люди, морские млекопитающие и птицы могут заразиться ядовитыми моллюсками. Они, в основном, связаны с двустворчатыми моллюсками, такими как мидии, моллюски, устрицы и гребешки. Рыбы, такие как анчоусы, могут также концентрировать токсины, такие как домовая кислота. Если есть подозрение на отравление, следует немедленно обратиться за медицинской помощью. Токсины, ответственные за отравление большинством моллюсков и рыб, являются термостойкими до такой степени, что обычные методы приготовления пищи не устраняют их.

Было показано, что рыбные продукты содержат различное количество тяжелых или токсичных металлов. Токсичность является функцией растворимости, и нерастворимые соединения часто проявляют незначительную токсичность. Металлоорганические формы, такие как диметилртуть и тетраэтиловый свинец, могут быть чрезвычайно токсичными. Согласно Управлению по контролю за продуктами и лекарствами США (FDA), риск от отравления ртути при потреблении рыбы и моллюсков не является проблемой для здоровья большинства людей. ²²⁾ Однако, некоторые морепродукты содержат достаточное количество ртути, чтобы навредить развивающейся нервной системе неродившегося или маленького ребенка. FDA дает три рекомендации для беременных женщин и детей младшего возраста: Не ешьте акулу, меч-рыбу, королевскую макрель или моллюсков, потому что они содержат высокий уровень ртути. Ешьте до 250 г (2 средних приема пищи) в неделю разных рыб и моллюсков, которые содержат малое количество ртути. Четыре из наиболее распространенных вида рыб с низким содержанием ртути – это консервированный тунец, лосось, минтай и сом. Другая широко употребляемая рыба, альбакор («белый тунец») содержит больше ртути, чем консервированный тунец. Таким образом, при выборе двух блюд из рыбы и моллюсков, вы можете съесть до 125 г (одна средняя порция) тунца альбакора в неделю. Проверьте местные рекомендации о безопасности рыбы, пойманной в местных озерах, реках и прибрежных районах. Если такие рекомендации отсутствуют, ешьте до 125 г (один средний прием пищи) в неделю рыбы из местных водоёмов, но не потребляйте другую рыбу в течение этой недели. Эти рекомендации также применимы для маленьких детей, но небольшими порциями.

Когда организация защиты природы океана Oceana рассмотрела более 1200 образцов морепродуктов, продаваемых в США в период с 2010 по 2012 годы, они обнаружили, что треть из них были неправильно маркированы. Самый высокий показатель ошибочной маркировки наблюдался у золотистого окуня и тунца.

Если рыбы и моллюски обитают в загрязненных водах, они могут накапливать другие токсичные химические вещества, особенно жирорастворимые загрязнители, содержащие хлор или бром, диоксины или ПХД. Рыбу для еды следует ловить в незагрязненной воде. Некоторые организации, такие как SeafoodWatch, RIKILT, Фонд охраны окружающей среды, IMARES, предоставляют информацию о видах, которые не накапливают много токсинов / металлов. ²³⁾

Паразиты в рыбе являются естественным и распространенным явлением. Паразиты, хотя и не опасны для здоровья в тщательно приготовленной рыбе, являются проблемой, когда потребители едят сырую или слегка консервированную рыбу, такую как сашими, суши, севиче и гравлакс. Из-за популярности таких сырых рыбных блюд, важно донести до потребителей информацию о наличии такого риска. Сырую рыбу следует заморозить до внутренней температуры -20 ° C (-4 ° F) в течение не менее 7 дней для уничтожения паразитов. Домашние морозильники могут быть недостаточно холодными, чтобы убивать паразитов. ²⁴⁾ Традиционно, рыбы, которые живут полностью или частично в пресной воде, считаются непригодными для сашими из-за возможности паразитов. Паразитарные инфекции от пресноводных рыб являются серьезной проблемой в некоторых частях мира, особенно в Юго-Восточной Азии. Особую проблему представляют рыбы, которые часть своего жизненного цикла обитают в солоноватой или пресной воде, например, лосось. Исследование, проведенное в Сиэтле, штат Вашингтон, показало, что у 100% дикого лосося были личинки круглого червя, способные заражать людей. В том же исследовании, фермерский лосось не имел личинок круглого червя. Инфекция паразитов сырой рыбой редко встречается в развитых странах (менее 40 случаев в год в США) и включает в себя, в основном, три вида паразитов: Clonorchis sinensis, Anisakis и Diphyllobothrium. Инфекционный риск особенно высок у рыб, которые могут жить в реке, таких как лосось (сакэ) у лососевых или скумбрии (саба). Такие инфекции обычно можно избежать путем кипячения, жарки, сохранения в соли или уксусе или замораживания в течение ночи. В Японии, принято употреблять сырой лосось и лососевую икру, но эти продукты замораживают в течение ночи перед едой для предотвращения инфекции от паразитов.

:животные :рыбы :хордовые :белок