Эволюция прямохождения: экономика и выносливость

Начиная с Дарвина, эволюционное давление, формирующее уникальное свойство человека передвигаться на двух ногах, было предметом исследований, однако происхождение такой «экономной» походки и способность к длительному бегу у людей остается неясной. Мы постараемся разобрать анатомические и физиологические детерминанты опорно-двигательного аппарата (такие как длина конечностей и осанка) и выносливости (например, объем мышц и тип волокон), и исследовать их развитие в окаменелостях гомининов. Самые ранние гоминины были двуногими, но в задних конечностях они сохранили обезьяноподобные черты, которые могли бы ограничить их прямохождение.

Более того, эволюция двуногости и факт того, что передние конечности больше не поддерживали вес тела и не способствовали движению, привел бы к снижению двигательной выносливости у самых ранних гомининов и, вероятно, к ограничению диапазона движений. У австралопитека были выраженные более длинные задние конечности, более широкие кости и малоподвижная средняя часть стопы, что свидетельствует о более близком к людям развитии, но, вероятно, они по-прежнему были ограничены в своей выносливости по сравнению с современными людьми. Появление черт скелета, связанных с выносливостью (например, более крупных суставов конечностей, пружиноподобной подошвенной дуги) у Homo было несколько мозаичным, а полноценная выносливость людей стала заметна лишь около 1 миллиона лет назад. Развитие выносливости у Homo, по-видимому, соответствует эволюционному увеличению размера мозга, сложности познавательных способностей и скорости метаболизма.

Двуногость – ходьба и бег на двух ногах – является определяющим признаком человека, отличающим наших самых ранних предков от их обезьяноподобных предков. Эволюционные издержки и выгоды двуногости обсуждаются еще со времен Дарвина ¹⁾. Большая часть исследований в области двигательной эволюции человека за последние четыре десятилетия была сосредоточена на энергетике двуногого человеческого движения. Лабораторные исследования показали, что современные люди ходят гораздо экономнее, чем шимпанзе, преодолевая почти вдвое большее расстояние при одинаковом количестве калорий. Улучшенная экономика ходьбы обеспечило мощное эволюционное преимущество, которое позволило ранним гомининам двигаться дальше, не увеличивая ежедневных энергетических затрат и направлять больше энергии на увеличение воспроизводства, увеличение продолжительности жизни, увеличение мозга и другие метаболически дорогостоящие черты, которые отличают человека от других видов. Совсем недавно исследователи признали, что люди также являются исключительными бегунами по сравнению с другими приматами, что привело к гипотезе о том, что естественный отбор на выносливость, особенно что касается бега на длинные дистанции, сыграл ключевую роль в формировании происхождения человека. В этих моделях, бег на выносливость сделал из гомининов великолепных охотников и падальщиков, что лежало в основе драматических анатомических и экологических изменений, которые отмечают наше происхождение. Оценка роли экономики и выносливости в формировании эволюции гоминина затруднена из-за отсутствия ясности и консенсуса в дискуссиях по поводу двигательной активности гоминина. Экономия и выносливость часто связаны между собой, и зачастую эти два различных критерия эффективности, а также анатомические особенности, которые на них влияют, не различимы. Следовательно, существуют разногласия относительно сроков и экологического контекста эволюционных изменений, которые улучшили экономику и выносливость человека. Некоторые утверждают, что улучшение экономики было очевидно у самых ранних гомининов и способствовало двуногости и их экспансии в саванну ²⁾. Другие утверждают, что экономика и выносливость развивались в одно и то же время, совсем недавно, с происхождением рода Homo, примерно 2 миллиона лет назад [9]. В этом обзоре мы объединим недавние экспериментальные работы в области двигательной энергетики и выносливости, с современными данными об окаменелостях человека, чтобы разработать синтетическую и когерентную реконструкцию локомоторной эволюции гоминина. Мы начнем с обсуждения экономики передвижений и выносливости у людей и обезьян, определения этих критериев эффективности, и обсуждения анатомических особенностей, которые их определяют. Затем мы пройдемся в хронологическом порядке по истории окаменелости эволюции гоминина за 7 миллионов лет, сосредотачиваясь на скелетно-мышечных особенностях, которые, как известно, влияют на экономику и выносливость, и на экологический контекст, в котором эти черты изменяются.

Животные расходуют энергию, чтобы ходить и бегать, и скорость расхода энергии обычно увеличивается с увеличением скорости движения. Расход энергии при ходьбе и беге также увеличивается с увеличением размеров тела: более крупные животные используют больше энергии для движения. Механизм передвижения, связанный с затратами энергии, одинаково хорошо применим для наземных видов животных, использующих конечности для ходьбы. Рептилии, млекопитающие и другие позвоночные животные, а также насекомые и членистоногие, следуют той же аллометрии «стоимости» опорно-двигательного аппарата, увеличивающейся с увеличением скорости и размера животного. Поэтому, чтобы сравнить «затраты» на передвижение среди видов с различными размерами и диапазонами скорости, исследователи часто делят двигательные расходы на массу тела, чтобы вычислить удельную стоимость передвижения (Дж кг-1 с-1), а затем делят на скорость (м с-1), чтобы вычислить стоимость передвижения (Дж кг-1м-1), то есть, энергию, затрачиваемую на перемещение одного килограмма массы тела на один метр. Мы можем определить локомоторную экономию (м кгДж-1), удельное массовое расстояние, пройденное на единицу затраченной энергии, в качестве обратной стоимости транспортировки (рис. 1). Обратите внимание, что термин «эффективность» в передвижении должен быть использован для сравнения механической работы, проделанной для перемещения центра масс и конечностей, с количеством затраченной метаболической энергии (например, ³⁾).

Различия в анатомии опорно-двигательного аппарата и походки диктуют, имеет ли вид более высокую или более низкую экономику (стоимость) передвижения, чем ожидается при его размерах. Более длинные ноги сглаживают траекторию движения тела, по мере того, как оно с каждым шагом поднимается и опускается, уменьшая объем мышц, активируемых за шаг, и количество шагов на метр. Согнутые позы – ходьба и бег с согнутыми суставами конечностей – уменьшают механическое преимущество в суставах и увеличивают мышечное усилие, необходимое для поддержки и движения тела, что увеличивает затраты на ходьбу. Морфология скелета суставов также может влиять на механическое преимущество мышц, влияя на экономику ходьбы. Тонкие изменения в походке для сглаживания колебаний в центре масс тела, обмен потенциалом и кинетической энергией на протяжении всего цикла ходьбы, а также сохранение и высвобождение энергии упругой деформации в сухожилиях и связках при беге ⁴⁾ уменьшают работу мышц, и, тем самым, снижают затраты на ходьбу. Механика длины ног, позы и походки одинаково применима независимо от того, движется ли животное на двух, четырех, шести или восьми конечностях: количество ног, используемых в передвижении, не влияет на стоимость. Люди развили длинные задние конечности и походку с прямыми ногами, что значительно снижает стоимость транспортировки во время ходьбы, особенно по сравнению с нашими родственниками-обезьянами (Рисунок 1). Стоимость передвижения при ходьбе человека имеет характерную U-образную кривую при построении графика в зависимости от скорости (рис. 1), вероятно, из-за нашей механики ходьбы и длинных ног ⁵⁾. При приближении к минимальной стоимости транспортировки, локомоторная экономика человека в два раза выше, чем у шимпанзе (Рисунок 1). У шимпанзе не наблюдается заметной разницы в стоимости передвижения между ходьбой и бегом, а их двигательная стоимость и экономика передвижений одинаковы, независимо от того, ходят они на четырех или двух конечностях. Экономика движения для бега у человека лишь незначительно лучше, чем у шимпанзе (рис. 1), потому что люди используют относительно согнутые колени и бедра при беге, что увеличивает мышечное усилие и метаболические затраты.

Физиология, лежащая в основе двигательной выносливости, определяемой здесь как максимальное количество времени, в течение которого человек может поддерживать заданную скорость, не так хорошо понимаема, как физиологическая нагрузка при передвижении. Современные модели предполагают, что выносливость модулируется центральными регуляторами в головном мозге, которые объединяют несколько периферических показателей усталости (например, оксигенация мышц, запасы топлива, выработку лактата) и ограничивают работоспособность, замедляя и затем останавливая человека, прежде чем он навредит своему организму ⁶⁾. Учитывая сложность получения максимальной производительности в лабораторных условиях, время гонки на различных дистанциях обеспечивает полезный набор данных для исследования выносливости ⁷⁾ (Рисунок 2; Таблица S1).

В отличие от стоимости передвижения или экономики опорно-двигательного аппарата, выносливость очень зависит от скорости бега у человека и других животных: медленная скорость может сохраняться в течение длительного времени. Потребление энергии и, следовательно, потребление кислорода, увеличивается с увеличением скорости бега (рис. 1). Отчетливо виден разрыв в снижении выносливости, связанной со скоростью, поскольку скорость бега и потребность в кислороде приближаются к двум важным и связанным физиологическим порогам, порогу лактата и VO2max. VO2max – это максимальная норма потребления кислорода организмом (млO2 мин-1), которая представляет собой максимальную норму расхода энергии, которую можно поддерживать посредством аэробного дыхания; скорость, при которой потребность в кислороде равна VO2max, является скоростью индивидуального VO2max, ∼6 м с-1 для элитных бегунов ⁸⁾. Когда индивидуум приближается и затем превышает свою скорость VO2max, пируват, вырабатываемый в тренирующихся мышцах, преобразуется в лактат (то есть, в молочную кислоту), а не окисляется в качестве топлива, и уровни лактата в крови начинают повышаться, способствуя усталости. Выносливость резко падает на значениях выше VO2max, падая ниже 15 минут у людей (рис. 2). Поэтому VO2max определяет предел действительно устойчивой скорости и является стандартной физиологической мерой, используемой для сравнения выносливости у разных видов. У млекопитающих, VO2max связан с объемом митохондрий в мышцах, доступных для поглощения кислорода, и, в свою очередь, зависит от объема и типа мышц, используемых при передвижении (рис. 2). Люди и шимпанзе не являются исключением: значения VO2max (для шимпанзе – максимальное зарегистрированное потребление кислорода) находятся рядом с линией тренда млекопитающих с объемом мышц (рисунок 2). В отличие от экономики опорно-двигательного аппарата, наблюдается явное влияние прямохождения на выносливость у шимпанзе. Максимальные постоянные энергетические затраты и скорость у двуногих на 22% ниже, что согласуется с сокращением доступной мышечной массы на 30%, поскольку передние конечности перестают выполнять свою роль в поддержании веса и двигательной силе (Рисунок 2; Рисунок S1). У обезьян капуцинов наблюдается аналогичное снижение скорости и расходов в двуногих испытаниях (рис. S1). Люди имеют намного больше мышц задних конечностей (~ 250 г на кг массы тела), чем шимпанзе (~ 170 г / кг), что эквивалентно суммированной сумме мышц передней и задней конечностей у шимпанзе (~ 240 г / кг) ⁹⁾. Хотя в нескольких исследованиях сравнивали свойства мышц у людей и обезьян, мышцы конечностей человека, по-видимому, также определяются с точки зрения физиологии мышц и плотности митохондрий. Сравнения типов волокон основных мышц голени (подошва и икроножная мышца) у людей и шимпанзе показывают, что у людей в 2-3 раза больше устойчивых к усталости, богатых митохондриями волокон типа I («медленно сокращающиеся мышцы») ¹⁰⁾. Сравнение мышц бедра (вастуса) показывает, что человеческая мышца имеет производный метаболический профиль по сравнению с шимпанзе и макаками ¹¹⁾. Для данной массы тела, скорость VO2max пропорциональна произведению VO2max (максимальная аэробно-устойчивая скорость расходования энергии) и экономики движений (расстояние, пройденное на единицу потребленной энергии). Виды могут развиваться в более широких диапазонах устойчивой скорости за счет увеличения VO2max, экономики или того и другого. Более высокая скорость VO2max у людей и более широкий диапазон устойчивых скоростей по сравнению с шимпанзе (рис. 2), в основном, являются результатом более высокого VO2max, поскольку разница в беговой экономике между видами незначительна (рис. 1). В то время как был идентифицирован набор производных скелетных функций, которые, вероятно, связаны с бегом на длинные дистанции у Homo, мастерство людей в беге на выносливость связано, прежде всего, с эволюционным увеличением объема мышц задних конечностей и эволюционно полученной физиологией мышц, которые улучшают наш VO2max по сравнению с обезьянами и другими приматами.

Механика и физиология, лежащие в основе стоимости передвижения и выносливости (Рисунки 1, 2), составляют основу нашего исследования окаменелостей. Для оценки экономики движений мы должны восстановить длину задних конечностей и позу, что возможно благодаря анализу длин бедренной и большеберцовой костей и морфологии суставов. Кроме того, необходимо оценить, позволяет ли походка при ходьбе и беге обеспечить эффективную передачу потенциальной и кинетической энергии во время ходьбы, а также энергии упругой деформации и кинетической энергии во время бега. Такие оценки могут быть неточными из-за трудностей в восстановлении тонкостей походки по скелетным меркам, но анализ стопы, которая у человека действует как жесткий рычаг во время ходьбы и как пружина во время бега, может дать некоторую информацию. Оценки двигательной выносливости по своей природе являются косвенными, поскольку основные детерминанты VO2max, мышечная масса и плотность митохондрий – не окаменелости. Тем не менее, два свидетельства могут служить индикаторами ходьбы и бега на большие расстояния. Во-первых, ходьба и (особенно) бег механически нагружают скелет задней конечности, что может привести к большей прочности костей и отбору на более крупные суставы, чтобы уменьшить нагрузку. Во-вторых, экология рациона питания влияет на двигательные потребности: плотоядные животные путешествуют в 4 раза дальше за день, чем травоядные животные такого же размера ¹²⁾, и есть некоторые свидетельства того, что более длинные ежедневные переходы у ящериц связаны с повышенной выносливостью ¹³⁾. Таким образом, скелетные данные о повышенной устойчивости здоровых задних конечностей и экологические данные о смене диеты, которая включает большее количество мяса, обеспечивают косвенные доказательства повышенной выносливости. Максимальный возраст обнаруженных окаменелостей гоминина составляет примерно 7 миллионов лет до нашего последнего общего предка с шимпанзе и бонобо, и характеризуется значительным анатомическим разнообразием ¹⁴⁾. По крайней мере, 20 различных видов были восстановлены. Хотя эти виды обычно различаются по краниодентальным признакам, в анатомии задних конечностей также имеется заметное разнообразие. Тем не менее, можно различить паттерны в локомоторной анатомии и экологии во времени и у разных видов, особенно в отношении характеристик, связанных с экономикой ходьбы и выносливостью.

Окаменелости самых древних широко известных видов гоминин, Sahelanthropus tchadensis и Orrorin tugenensis ¹⁵⁾ указывают на то, что самые ранние гоминины, скорее всего, ходили на двух ногах, но мало что говорят об их передвижении. У сахелантропов (6-7 млн лет назад) основание черепа и ориентация орбит указывают на то, что позвоночник удерживался вертикально (рис. 4). У оррорина, датированного 5,8 млн лет назад, метки от запирательной наружной мышцы на проксимальном отделе бедренной кости и анализ толщины кортикальной кости в шейке бедренной кости соответствуют двуногой ходьбе. Длина и положение задних конечностей не могут быть определены ни для одного вида. Анализ их зубных рядов и реконструкция их среды обитания позволяют предположить, что диетическая экология этих ранних гомининов не имела радикальных отличий от живых обезьян.

На сегодняшний день, самым известным ранним гоминином является Ardipithecus ramidus, датированный 4,4 млн лет назад, почти полный скелет которого был реконструирован из более чем 100 окаменелостей, представляющих несколько особей (Рисунок 3). Из его анатомии основания черепа и предполагаемой ориентации туловища, а также таза, который поперечно оборачивается вокруг туловища, видно, что Ar. ramidus был двуногим, когда находился на земле. Однако, его длинные передние конечности и длинные изогнутые фаланги рук указывают на то, что Ar. ramidus все еще зачастую поднимался и карабкался по деревьям, и эти гоминины сохранили несколько примитивных, связанных с восхождением, похожих на обезьяну особенностей в задней конечности, включая хватательную ногу и обезьяноподобную седалищную кость, задняя часть таза, которая служит креплением для мышц подколенного сухожилия ¹⁶⁾. Его задняя конечность была также короткой относительно массы тела, как у шимпанзе и горилл (хотя первоначальные анализы, вероятно, завышают массу тела). Неизвестно, был ли прямой позвоночник у Ар. ramidus, ходил ли он с согнутыми или прямыми ногами. Хотя нам не хватает анатомических данных для подробного анализа походки у Sahelanthropus или Orrorin, экспериментальные данные и теоретические соображения убедительно указывают на то, что эволюционный переход от ходьбы на четырех лапах к двуногой ходьбе не оказал бы влияния на двигательные издержки или экономику: двуногая и четвероногая ходьба одинаково экономически затратны. Обезьяноподобная длина задних конечностей у Ar. рамидус предполагает обезьяноподобную экономику движений, а его гибкая, сжимающая стопа дополнительно предполагает менее эффективную передачу силы, когда стопа отталкивается с каждым шагом ¹⁷⁾. Однако, экономика опорно-двигательного аппарата у Ar. ramidus была бы несколько лучше, чем у шимпанзе, если бы использовала более прямой позвоночник и прямые ноги. Таким образом, локомоторная экономика Ar. ramidus, вероятно, была промежуточным звеном между шимпанзе и людьми, ближе к шимпанзе, если они ходили с согнутыми задними конечностями. Анатомические сходства у тесно связанных Ar. kadabba и загадочная нога Буртеле с ее хватающим большим пальцем ноги предполагают сопоставимую локомоторную экономику у этих видов (рис. 3). Принятие привычной двуногости у ранних гоминин означало бы значительное снижение выносливости по сравнению с их обезьяноподобными предками. Как обсуждалось выше, данные шимпанзе предполагают снижение VO2max примерно на 22% при переходе от движения на четырех конечностях вследствие потери вклада мышц передних конечностей в локомоторное усилие (рис. 2). Неясно, как долго такой дефицит выносливости мог сохраняться в линии гоминина: для его преодоления потребовалось бы значительное эволюционное увеличение объема мышц задних конечностей, что трудно определить по окаменелостям. Вместе с обезьяноподобной (или, возможно, незначительно улучшенной) локомоторной экономикой, снижение выносливости позволяет предположить, что ранняя эволюция гомининов была отмечена сокращением ежедневных передвижений и сокращением диапазона обитания. Эта реконструкция резко контрастирует с моделями, предполагающими, что двуногость у ранних гомининов способствовала увеличению дальности передвижений и расширению среды обитания саванны

Почти столетие прошло с момента первоначального обнаружения окаменелостей рода Australopithecus и их публикации Дартом ¹⁸⁾, который правильно предположил, что они были двуногими. С тех пор были найдены сотни окаменелостей на участках в восточной и южной частях Африки, в том числе, несколько частичных скелетов. В настоящее время широко известны как минимум 5 видов в роду, начиная с 4,2–2,0 млн лет. Однако только три вида, Au. afarensis, Au africanus и Au. sediba, представлены достаточным количеством постчерепных остатков, чтобы позволить восстановить их двигательную экономику и выносливость (рис. 3). Как и у более ранних гомининов, у видов австралопитеков были длинные передние конечности и некоторые обезьяноподобные элементы анатомии передних конечностей, и консенсусное мнение (все еще обсуждаемое некоторыми) гласит, что эти гоминины регулярно использовали деревья для охоты и, возможно, для сна ¹⁹⁾. В отличие от более ранних гомининов, у видов австралопитеков отсутствовал хватающий галлюкс, и они имели сравнительно уменьшенную, более похожую на человека седалищную кость (Рисунок 3). Нога австралопитека несколько различается у разных видов, но в целом длиннее по сравнению с длиной задних конечностей у людей. Тем не менее, средняя часть стопы была относительно малоподвижной, указывая на то, что нога была эффективным рычагом для отталкивания от земли во время ходьбы. Ископаемые открытия в 1970-х годах, в частности знаменитый скелет AL 288-1 «Люси», спровоцировали десятилетия споров о природе двуногого австралопитека. Некоторые утверждали, что походкой австралопитек был по существу похож на человека ²⁰⁾, в то время как другие предположили, что у этих гомининов были короткие, похожие на обезьяньи, задние конечности и согнутый позвоночник. По мере извлечения дополнительных окаменелостей и разработки новых аналитических методов, эта дискуссия, в основном, была решена в пользу более походящей на человека походки (рис. 3). Компьютерное моделирование походки Au. afarensis и анализ следов Лаэтоли (приписывается Au. afarensis) ²¹⁾ не указывают на согнутую походку обезьяны, вместо этого предлагая походку, более похожую на человеческую и расширенные задние конечности. Анатомический анализ коленного сустава и пяточной кости также показывает, что задняя конечность была вытянутой, и анализы трабекулярной кости у Au. africanus talus предполагают разгибание задних конечностей, подобное человеческому, во время фазы стояния ²²⁾. Длина задних конечностей у малых скелетов AL 288-1 Au. afarensis и STS-14 Au. africanus не до конца понятна, потому что при размерах тела ниже 30 кг, диапазоны человека и обезьяны перекрываются. Тем не менее, длина задних конечностей у крупных особей австралопитека явно превосходит человеческую. В целом, анализ свидетельств окаменелостей и следов предполагает, что походка австралопитека кинематически отличалась, но функционально была очень похожа на походку современных людей. Длинная и вытянутая задняя конечность в паре с жесткой, не цепляющей ногой и более похожим на человека тазом – все это соответствует человеческому локомоторному движению и экономике движений. Изменения в анатомии задних конечностей и предполагаемой механике ходьбы в пределах рода могут отражать незначительные различия в экономике движений, но не противоречат представлению видов австралопитеков как эффективных и экономичных двуногих. Мало данных о выносливости у австралопитеков, но, вероятно, она была довольно ограниченной по сравнению с людьми. У австралопитека относительно небольшие суставы задних конечностей и отсутствуют другие скелетные показатели бега на длинные дистанции; его средняя часть стопы была жесткой, но, вероятно, не имела пружинной подошвенной дуги для хранения и возврата энергии упругой деформации. Кроме того, в то время как австралопитеки, кажется, были почти всеядными, включая некоторые свидетельства о термитах ²³⁾ и, возможно, даже мясоедами ²⁴⁾, их большие толстые эмалированные коренные зубы и крепкая жевательная анатомия указывают на то, что диета австралопитеков была в значительной степени основана на растениях, что предполагает скромные ежедневные перемещения. Сравнительно мало известно о постчерепной анатомии двух современных родов, Kenyanthropus и Paranthropus, что затрудняет восстановление данных об их экономике передвижения и выносливости. Kenyanthropus и P. aethiopicus известны только из краниодентального материала. Примерно 40 посткраниальных окаменелостей, в основном неполных, относятся к P. boisei и P. robustus, включая несколько частичных бедренных костей и другие кости задних конечностей. Основываясь на широкой посткраниальной аффинности с австралопитеками, условно можно сделать вывод, что P. boisei и P. robustus имели сходные локомоторные возможности.

Недавние открытия в Эфиопии отодвинули эволюционное происхождение рода Homo до 2,8 млн лет назад, но самому старому посткраниальному материалу, приписанному H. habilis и H. erectus, было 1,8 миллиона лет. Прошло более полувека с момента первого открытия H. habilis, самого старого представителя рода с ассоциированной посткранией, однако его локомоторная анатомия остается малоизвестной. 8-футовый нож из Танзании (1,8 млн лет назад) сохраняет примитивные признаки большого пальца ноги и плюсневых костей, но, похоже, имеет подошвенную дугу, которая позволяет ноге накапливать и возвращать энергию упругой деформации во время бега ²⁵⁾. Тем не менее, единственный частичный скелет H. habilis, плохо фрагментированный образец ОН 62, предполагает длинные передние конечности и австралопитековидную локомоторную экологию. Консервативный вывод заключается в том, что H. habilis сохранил двигательные способности, подобные австралопитекам, с хорошей экономией при ходьбе, но ограниченной выносливостью. Открытие в 1984 году почти полного мышечного скелета H. erectus в 1,5 млн. лет назад из Кении (KNM-WT 15000) сформировало представление о том, что современная человеческая локомоторная анатомия и возможности возникли в начале H. erectus (иногда называемого H. ergaster) ²⁶⁾. Более поздние находки позволяют предположить, что двигательные способности австралопитека и раннего H. erectus не были столь же различны, как первоначально предполагалось. Частичные скелеты и другие окаменелости задних конечностей от H. erectus из Грузии, датируемые 1,8 млн лет назад, сохраняют некоторые примитивные признаки стопы и голени, в том числе, менее крепкие и похожие на австралопитеков первые плюсневые (такие как OH 8) и отсутствие скручивания большеберцовой кости. Самое раннее свидетельство того, что ступня полностью похожа на человека, относится к 1 млн. лет назад ²⁷⁾. Широкий, расширяющийся с боков ископаемый таз из Эфиопии, отнесенный к H. erectus и датированный от 1,4 до 0,9 млн лет, вместе с материалом от H. heidelbergensis и неандертальцев, предполагают, что узкий таз современных людей мог развиться только около 200 000 лет назад с появлением нашего вида. Длинные задние конечности, которые, как считалось ранее, развились с помощью H. erectus, очевидны гораздо раньше, у австралопитеков. При (почти) человекоподобной локомоторной экономике, сложившейся у австралопитеков, появление H. erectus 1,8 млн лет назад, скорее всего, сигнализирует об изменении двигательной выносливости, а не экономики. Первоначально не все аспекты выносливости были представлены. Учитывая сохранение примитивных признаков в стопе и туловище, представляется вероятным, что выносливость у раннего H. erectus была, по крайней мере, незначительно ограничена по сравнению с современными людьми. Тем не менее, их более крупные размеры суставов и прочность бедра и голени указывают на увеличение механического напряжения на скелет задней конечности, что позволяет предположить, что требования к выносливости у раннего H. erectus были значительно выше, чем у австралопитека. Брамбл и Либерман приняли эту точку зрения, предполагая, что набор признаков, явных у раннего H. erectus (но не у австралопитеков), отражает бег на длинные дистанции, чтобы преследовать и истощать добычу. Конечно, 1 млн. лет назад население Африки и Евразии посткраниально так похоже на современных людей ²⁸⁾. Увеличение размера мозга сочетается с растущей технологической изощренностью и экологической гибкостью, начиная с экспансии в Евразию ~ 1,8 млн. лет назад и продолжая до наших дней. Увеличение репродуктивности людей и увеличение продолжительности их жизни, вероятно, развивались и в этот период, хотя время этих изменений в истории обсуждается. В совокупности, ископаемые и археологические данные указывают на эволюционный физиологический переход к высокоэнергетической стратегии у Homo, с повышенными потребностями в энергии, что согласуется с повышенным уровнем метаболизма у современных людей по сравнению с живыми обезьянами. Выносливость сыграла бы решающую роль в удовлетворении ежедневных потребностей в энергии и физиологической нагрузки у плейстоценового Homo. Примечательно, что скелетные признаки для повышения выносливости не проявляются у H. floresiensis, загадочного мелкого вида с индонезийского острова Флорес, датируемого 100–60 тысяч лет назад ²⁹⁾. Экономика бега, кажется, была плохой по сравнению с современными людьми, с длинными ногами и короткими задними конечностями, а длинная передняя конечность и пальцы предполагают частое лазание. Размер мозга также невелик, что указывает либо на то, что способности к выносливости и размер мозга его предков H. erectus были утрачены, либо на то, что он произошел от более ранней и более примитивной группы. Точно так же, H. naledi, недавно обнаруженный в Южной Африке и датируемый 2330 000 лет назад, по-видимому, является реликтовой популяцией раннего H. erectus, которая сохранилась до недавнего времени в южной части Африки. Анатомия задних конечностей H. naledi и ее предполагаемый локомоторный репертуар сходны с ранним H. Erectus.

За последние три десятилетия успехи в локомоторной биомеханике и растущие данные об окаменелостях улучшили наше понимание эволюции локомоторного движения гоминина. Приведенные здесь данные свидетельствуют о том, что двуногость у самых ранних гомининов давала мало, если вообще давала, преимуществ в экономике и, вероятно, не служила адаптацией для увеличения дальности передвижений. Напротив, ранние двуногие могут иметь ограниченные возможности в дальности передвижений за счет снижения выносливости. Приблизительно 4 млн лет назад адаптация задних конечностей у австралопитеков предполагает экономичную походку, кинематически различимую, но функционально эквивалентную современным людям. Большие и толстые эмалированные коренные зубы австралопитека указывают на зависимость от низкокачественных пищевых продуктов, и можно предположить, что их увеличенная экономия на дальности была частью адаптивного ответа на более сухие, более сложные условия, в которых было трудно получить энергию из пищи. Увеличенный размер мозга, переход к употреблению мяса, а также растущая технологическая изощренность и экологическая гибкость начинают проявляться в ~ 2 млн лет в роду Homo. В это же время начинают появляться свидетельства повышения выносливости, и согласие заключается в том, что устойчивая физическая активность, в том числе, бег на длинные дистанции, была важна для развития охоты и собирательства. Остается неясным, когда именно и как произошли изменения объема мышц и физиологии, ключевые приспособления, лежащие в основе выносливости человека. Объединение этих изменений и интеграция их с эволюционными изменениями в истории жизни гоминина, рационе питания и скорости метаболизма, остаются важными задачами для будущих исследований.

:Tags